PARA SABER MAIS ...

Tyrannosauroidea (Osborn 1905) pode ser definido como:

.  Tyrannosaurus rex e todos os taxa relacionados mais de perto com ele do que com Ornithomimus velox ou Deinonychus antirrhopus (Holtz, net)

. Tyrannosaurus rex e todos os taxa relacionados mais de perto com ele do que com Vultor gryphus (Sereno 1998)

http://tolweb.org/tree?group=Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea contem portanto Tyrannosauridae e vários outros taxa, infelizmente mal conhecidos, quase sempre devido à natureza muito fragmentada e incompleta do material osteológico preservado.

http://tolweb.org/tree?group=Tyrannosauridae&contgroup=Tyrannosauroidea

Carr e Williamson (2002 b) referiram que apesar de Tyrannosauroidea ser o grupo coelurossauriano dominante de predadores terrestres Lauarasianos do Cretácico final e representar um dos poucos grupos de teropodes com um substancial registo fóssil para essa região e tempo, as suas origens e evolução inicial estão ainda no domínio da quase obscuridade total. De facto, várias análises filogenéticas calibradas temporalmente sugerem que o grupo terá divergido de outros coelurossaurios pelo menos no Jurássico final (provavelmente antes), com uma história evolutiva caracterizada pelo aumento de dimensões, a partir de antepassados graciosos e com membros anteriores proporcionalmente mais alongados. Mas o registo fóssil de tyrannossauroides inequívocos só se prolonga até aos inícios do Cretácico final.

Carr e Williamson (2002 b), na sua análise filogenética, concluíram que  Dryptosaurus, um género do Maastrichtiano final de New Jersey, deve ser considerado o membro mais basal de Tyrannosauroidea, enquanto que um novo taxon do New Mexico, embora geologicamente mais antigo, será mais derivado, constituindo o grupo irmão para Tyrannosauridae.  

Em 2005, Carr e colegas descreveram um novo tyrannossauroide basal, Appalachiosaurus montgomeriensis. Segundo Holtz (http://dml.cmnh.org/2005Apr/msg00278.html), a adição de novas características e do também recente Dilong paradoxus, coloca Appalachiosaurus, tal como foi sugerido por Carr et al. (2005), como taxon irmão para Tyrannosauridae.

http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Evolution/Dinos/figure_2.htm

 http://students.washington.edu/eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html

Algumas formas, relativamente mal conhecidas, que têm sido consideradas como mais próximas dos tyrannossaurídeos do que de outros grupos de teropodes, representando provavelmente membros basais da linhagem Tyrannosauroidea:

Britt (1991) referiu à espécie tipo três vértebras caudais distais e dois ischia da Formação Morrison do Colorado (inclusão contestada por Curtice e Wilhite 1996). Foster e Chure (2000) descreveram um pequeno ilion (cerca de 12 cm de comprimento) de teropode encontrado na Formação Morrison do South Dakota, que referiram a Stokesosaurus clevelandi (exemplar actualmente perdido).

Este pequeno teropode (comprimento total entre 2 e 3 m) foi originalmente referido por Madsen (1974) a Tyrannosauridae com base na ocorrência de uma única crista na linha média do ilion, dorsal em relação à lâmina pré-acetabular. Esta última apresenta um desenvolvimento muito pouco acentuado da projecção ventral semelhante a um gancho. Outras características da caixa craniana e da pré-maxila parecem também serem semelhantes às de tyrannossaurídeos (por exemplo, presença de cavidades muito profundas na superfície lateral do processo basipterigoide).

Foster e Chure (2000) referiram o ilion direito do South Dakota a Stokesosaurus porque é o único teropode de Morrison com uma crista vertical na superfície lateral do ilion, embora neste exemplar a crista seja menos massiva e esteja orientada mais verticalmente do que no material tipo. Estes investigadores concluíram que "embora Stokesosaurus seja relativamente raro, não estava geograficamente restringido dentro do ecossistema de Morrison".  

Foster e Chure (2000) verificaram que este ilion tem dimensões comparáveis às do ilion holótipo (incompleto) de Iliosuchus incognitus, um teropode do Jurássico médio de Inglaterra que tem sido considerado por alguns investigadores como podendo representar um tyrannossauroide basal, já que o ilion também apresenta uma crista, mas que está inclinada mais caudalmente. Mas concluíram que existem diferenças adicionais substanciais que suportam uma separação genérica entre Stokesosaurus e Iliosuchus (contra Galton 1976).

O ilion descrito por Foster e Chure (2000) poderá representar Aviatyrannis.

“Com um peso estimado em 350 kg, o novo exemplar é substancialmente maior do que outros tyrannossauroides do Jurássico e do Cretácico inferior e fornece evidência de uma radiação basal de tyrannossauroides pequenos a médios na Ásia, América do Norte e Europa durante o Jurássico final”. Para além disso, a ocorrência de Stokesosaurus na Inglaterra suporta a hipótese de uma conexão paleobiogeográfica entre a América do Norte e a Europa durante o Jurássico final” (Benson 2007).

O material de Iliosuchus incognitus (Huene 1932) são dois ilia incompletos provenientes do Jurássico médio (Batoniano) de Stonesfield Slate, Oxfordshire (Inglaterra). Galton (1976) diagnosticou a espécie como "ilion com crista saliente emergindo anteriormente e posteriormente acima da margem do acetábulo". Romer (1966) tinha sugerido que Iliosuchus representa um sinónimo júnior de Megalosaurus.

Galton (1976) sugeriu que Stokesosaurus, na altura conhecido por ser o único teropode com uma crista no ilion, poderia ser congenérico com Iliosuchus, e sua ocorrência nos dois lados do Atlântico forneceria evidência de uma ponte / ligação transatlântica durante o Jurássico médio / Jurássico final. Posteriormente, Galton e Jensen (1979), verificando que outros teropodes apresentam uma crista vertical no ilion (como em Megalosaurus bucklandi e Tyrannosaurus rex) passaram a considerar I. incognitus e S. clevelandi como taxa válidos distintos, com o primeiro restringido ao Jurássico médio do sul da Inglaterra.

Do Jurássico final (Kimmeridgiano) da jazida da Guimarota (Leiria) provem o material que Rauhut (2003) considerou representar um novo taxon tyrannossauroide, Aviatyrannis jurassica ("avó tirano do Jurássico").

Originalmente, Rauhut (2000) considerou que um ilion direito incompleto com cerca de 8,5 cm de comprimento, representaria um teropode do género Stokesosaurus: "Na mina da Guimarota, género Stokesosaurus é o único taxon de teropodes que está representado por material esquelético identificável". Rauhut (2000) acrescentou que as diferenças entre este ilion e o que representa o exemplar tipo de S. clevelandi residem sobretudo nas proporções, já que este último tem dimensões quase duplas. Na altura, Rauhut sugeriu a possibilidade destas diferenças indicarem a presença no Jurássico final da Guimarota de uma espécie diferente (mas não de um género distinto), embora acrescentando que essas diferenças podem ser apenas consequência de variação ontogenética.

Ilion direito, em vista lateral, atribuído a Stokesosaurus sp. por Rauhut (2000) e que passou a constituir o material holótipo do novo taxon Aviatyrannis jurassica (Rauhut 2003) (comprimento total rondando os 8,5 cm) (retirado de Rauhut 2000).

http://www.geocities.com/lourinhanosaurus/Aviatyrannis.pdf

Um dos dentes pré-maxilares (comprimento de 6,19 mm) da jazida da Guimarota, interpretado originalmente por Zinke (1998) como representando um tyrannossaurídeo; mais tarde, Rauhut (2000) considerou este dente como representando "possivelmente Stokesosaurus". Em 2003, Rahut sugeriu que este e outros dentes podem ser atribuídos a Aviatyrannus jurassica (escala: 2 mm) (a - vista mesial; b - vista lingual) (retirado de Rauhut 2000).

Em 2003, Rauhut, para além do referido ilion (considerado o material holótipo) e dentes, considerou também referíveis ao mesmo taxon um ilion fragmentado e um isquion proximal. Concluiu que existem diferenças entre o material tipo e o de Stokesosaurus clevelandi para merecer a instituição de um novo taxon específico: Aviatyrannis jurassica. Segundo Rauhut (2003) o ilion da Guimarota é diferente do de Stokesosaurus por ser proporcionalmente mais longo e porque a crista supra-acetabular é vertical e não inclinada caudodorsalmente. Os dentes pré-maxilares são descritos como apresentando um sulco mediano bem desenvolvido no lado lingual, como possuindo serrilhas e como possuindo sulcos sanguíneos que não estão orientados na direcção da base. Rauhut (2003) considera também que o ilion incompleto do South Dakota pode ser referido a esta espécie (sendo, novamente, mais um argumento para inferir uma ponte terrestre entre a América do Norte e a Europa durante o Jurássico final).

Rauhut (2003) concluiu que Aviatyrannis e Stokesosaurus representam os mais antigos tyrannossauroides conhecidos, e que a sua distribuição temporal e geográfica sugere que "as origens dos tyrannossauroides podem ser encontradas no Jurássico médio - final da Europa / América do Norte". As pequenas dimensões destes taxa estão de acordo com as previsões de que os tyrannossaurios basais seriam animais de reduzidas dimensões, graciosos (Holtz 1994; Sereno 1998).  

  http://www.ingentaconnect.com/content/bpl/pala/2003/00000046/00000005/art00004

  http://wald.heim.at/urwald/540645/aviatyrannis.JPG

http://www.geocities.com/lourinhanosaurus/Aviatyrannis.pdf

Do Cretácico inferior da Ilha de Wight, Inglaterra (Formação Wessex, Barremiano inicial) provem material esquelético relativamente completo (cerca de 40%), que Hutt et al. (2001) referiram a um novo taxon, Eotyrannus lengi. O exemplar foi encontrado num agregado de ossos, onde se distinguem também os restos de um novo teropode coelurossaurio e vários ossos e dentes de um ornitopode dryossaurídeo, que Hutt et al. (2001) referiram a Valdosaurus sp.  

  http://web.port.ac.uk/departments/sees/staff/Eotyrannus.pdf

Várias características permitem concluir que Eotyrannus é um teropode Tetanurae, e é membro da linhagem coelurossauriana e não da allossauroide (como é inferido para Neovenator, outro teropode da Ilha de Wight). Segundo Hutt et al. (2001), várias características do esqueleto e dentes convidam a uma comparação de Eotyrannus com os Tyrannosauridae, já que este é o único clade coelurossaurio que exibe todas essas características.  Como os membros anteriores são longos, o mesmo acontecendo com as vértebras cervicais, Hutt e colegas sugeriram que Eotyrannus será primitivo em relação aos outros tyrannossaurídeos

http://www.luisrey.ndtilda.co.uk/jpegs/256col/eoty.jpg

Os nasais de Eotyrannus ( em vistas lateral - a, e dorsal - b) estão fundidos numa única unidade e são muito semelhantes aos nasais dos tyrannossaurídeos; esta característica não estará relacionada com o estatuto sub-adulto do exemplar, já que Carr mostrou que até os tyrannossaurídeos juvenis possuem os nasais fundidos (escala em cm) (retirado de Naish 2001).

O dentário de Eotyrannus (em vista lateral - d) pode ser considerado estranho: as margens dorsal e ventral estão quase paralelas e a extremidade rostral apresenta uma margem ventral com uma ligeira curvatura, e não uma «queixada» distinta, como ocorre em alguns teropodes. Quando se juntam os dois dentários, eles estão virtualmente em contacto ao longo de toda as suas superfícies mediais, embora isto não acontecesse certamente quando o animal estava vivo. Tanto dos dentes dentários como os pré-maxilares são lateralmente comprimidos, com laminas recurvadas. As serrilhas são completas sobre a extremidade dos dentes, uma característica pouco habitual nos teropodes, mas observada no tyrannossaurídeo primitivo Alectrosaurus (pré-maxila direita em vistas lateral - a, e medial - b; pré-maxila esquerda em vista lateral - c) (retirado de Naish 2001).

"A mão do nosso animal foi uma grande surpresa" (Naish 2001). As garras são fortemente recurvadas e as primeiras falanges muito longas. Por exemplo, o comprimento do dígito II da mão de Eotyrannus aproximava-se de 22,5 cm, representando cerca de 95% do comprimento do úmero. Os metacarpos eram também muito longos. "O que identificámos como um provável metacarpo III tem grande significado já que indica que Eotyrannus tinha três dígitos bem desenvolvidos" (Naish 2001) (esquema modificado de Naish 2001).

Os vários fragmentos dos metatarsos e um provável metatarso II completo sugerem que estes ossos eram também bastante alongados. "Não existe indicação a partir dos metatarsos que o metatarso III estivesse «encaixado» na sua extremidade proximal e provavelmente Eotyrannus não tinha um pé arctometatarsaliano" (Naish 2001). A aparente ausência de um arctometatarsus não constitui um problema para uma identificação do animal como um tyrannossauroide basal, já que actualmente existe um consenso de que a condição arctometatarsaliana terá evoluído várias vezes em várias linhagens coelurossaurianas.  

Metatarso II direito em vista medial (comprimento total aproximando-se dos 25 cm). http://web.port.ac.uk/departments/sees/staff/Eotyrannus.pdf

"Se Eotyrannus tinha dentes pré-maxilares com forma de D, uma pré-maxila semelhante às dos tyrannossaurídeos, nasais fundidos e elementos do membro posterior alongados, era nitidamente mais semelhante a um tyrannossaurídeo do que qualquer outro tipo de coelurossaurio" (Naish 2001). "As vértebras cervicais relativamente longas, os membros anteriores longos, o bem desenvolvido dígito I da mão e outras características indicam que o animal era primitivo em comparação com os tyrannossaurídeos" (Naish 2001).

Como várias características da maxila, dentários e outros ossos sugerem que Eotyrannus já era bastante especializado, é provável que represente um ramo afastado da linhagem principal conduzindo aos tyrannossaurídeos. Se assim for, a sua grande dimensão pode ser interpretada como uma característica adquirida independentemente e Eotyrannus e tyrannossaurídeos podem partilhar um antepassado de pequenas dimensões, como poderá acontecer com Aviatyrannus, do Jurássico superior da Guimarota, que aparentemente pertenceria a um animal que não ultrapassaria 1 m de comprimento total (embora não saibamos o seu grau de maturidade).

Carr et al. (2005) descreveram um novo tyrannossauroide do Cretácico final (Campaniano médio, cerca de 10 milhões de anos antes de Tyrannosaurus rex) da Formação Demopolis, Alabama ( http://www.vertpaleo.org/jvp/25-119-143.html). Segundo a análise cladística destes investigadores, Appalachiosaurus representa um tyrannossauroide basal, tal como Dryptosaurus aquilungis (este último menos derivado). A ocorrência deste taxon basal na parte oriental da América do Norte "sugere que o mais recente antepassado comum de Tyrannosauridae deve ter surgido a seguir à transgressão do Mar Interior Ocidental". Trata-se de um exemplar sub-adulto, com várias características plesiomórficas (http://www.vertpaleo.org/jvp/supplemental_data/25_1/Carr_et_al/119-143_Carr_et_al.pdf).

http://www.sci-tech-today.com/story.xhtml?story_id=33012

Como Rauhut (2003) tinha previsto, membros mais basais de Tyrannosauroidea devem ser encontrados no Jurássico médio - final. Esta «previsão» foi confirmada no início de 2006 com a descrição de Guanlong wucaii, do Jurássico final da China (Xu et al. 2006), representado por dois exemplares encontrados na Bacia de Junggar, "o mais antigo tyrannossauroide conhecido".

A Formação Shishugou é formada por depósitos aluviais e palustres com tufos vulcânicos datados de 161 - 159 milhões de anos, compreendendo portanto o limite entre o Jurássico médio e o Jurássico superior.

http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7077/fig_tab/nature04511_F1.html

http://www.gwu.edu/~newsctr/fossilfind/ty.ppt

http://www.sciencenews.org/articles/20060211/fob1.asp

Uma das características mais notáveis de  Guanlong, de onde deriva o nome genérico, são duas cristas paralelas na parte posterior do crânio, muito penumatizadas. Entre os tyrannossauroides,  Guanlong é o primeiro teropode a apresentar uma crista cranial., embora alguns tyrannossaurídeos possuam rugosidades craniais.

Várias características encontradas em Guanlong suportam uma afinidade tyrannossauroide, como um ilion relativamente longo (comprimento idêntico ao do fémur), uma concavidade dorsal no processo pré-acetabular, uma crista supra-acetabular direita (em vista dorsal), uma crista vertical mediana saliente na superfície lateral do ilion, um "pé" púbico de grandes dimesões, uma fina lâmina óssea prolongando-se do processo obturador para a diáfise isquíadica.

http://www.nature.com/nature/journal/

v439/n7077/fig_tab/nature04511_F2.html

http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=5196694&ft=1&f=1007

Carr (2006) colocou em causa a afinidade tyrannossauroide de Guanlong, apresentando vários argumentos para sugerir que as semelhanças com Monolophosaurus jiangi, de um nível inferior da mesma Formção Sishugou, são muitas. Os resultados obtidos por este investigador “sugerem duas hipóteses alternativas para Guanlong: ou é o taxon irmão ou é um subadulto de Monolophosaurus”.

http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7077/extref/nature04511-s1.doc

Localização dos dois esqueletos encontrados nos sedimentos dos inícios do Jurássico final da Formação Shishugou.

http://www.gwu.edu/~newsctr/fossilfind/ty.ppt

Os dois exemplares, de dimensões diferentes, foram encontrados um em cima do outro. A análise dos anéis de crescimento permite inferir uma idade de 7 e de 12 anos.

A transição faunística observada dentro da formação estará relacionada com um acontecimento global de arrefecimento que terá ocorrido no final do Jurássico médio, seguido por um aquecimento nos inícios do Jurássico final. Da parte superior da Formação, em Wucaiwan, provem o mais antigo tyrannossauroide conhecido, Guanlong wucaii. Um segundo taxon, Yinlong downsi, também de Wucaiwan, é o mais antigo e mais primitivo ceratopsiano conhecido. Preserva características tanto de ceratopsianos como de paquicefalossaurios, fornecendo nova evidência para a monofilia marginocefaliana. Note-se que o grande «carnossaurio» Monopholosaurus também foi encontrado nesta Formação.

Ford e Chure (2001) sugeriram que um dente pré-maxilar do Jurássico final da Formação Morrison, que Bakker (1998) referiu a Dromaeosauridae, tem afinidade tyrannossauroide.

Naish (http://www.cmnh.org/dinoarch/2000Apr/msg00440.html ) fez referência à provável afinidade tyrannossauroide de um dente pré-maxilar, com cerca de 10 mm de comprimento, da Formação Tendaguru, Jurássico final da Tanzania.  

http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/10.pdf

Dente pré-maxilar de Como Bluff, Jurássico final da Formação Morrison (Utah), que Bakker (1998) referiu a Dromaeosauridae e que Ford e Chure (2001) sugeriram ter afinidade tyrannossauroide (modificado de Bakker 1998).

Do Cretácico inferior de Mazongshan, Mongólia interior (China), Sereno (http://www.projectexploration.org/mongolia/u61001.htm) relatou a descoberta de alguns elementos do membro anterior, incluindo um ungual da mão com 12,7 cm de comprimento, com afinidade tyrannossauroide.

Britt e Stadtman (1998) referiram a descoberta de material esquelético do  Cretácico inferior do Yellow Cat Member da Formação Cedar Mountain, Utah, que inferiram representar um tyrannossauroide.

Também da Formação Cedar Mountain, mas do Membro Mussentuchit (Albiano - Cenomaniano), Kirkland et al. (1997) referiram vários dentes de juvenis a cf. Alectrosaurus sp. (Alectrosaurus olseni deve representar o mais antigo tyrannossaurídeo; o material esquelético provem da Mongólia e, segundo Currie e Eberth (1993) poderá datar do Cenomaniano ou dos inícios do Campaniano. Todos os outros taxa tyrannossaurídeos são encontrados a partir do final do Campaniano até ao final do Maastrichtiano).

Um dente pré-maxilar com cerca de 11 cm de comprimento, proveniente do Aptiano da Formação Jobu, Japão, foi interpretado por Manabe (1999) como representando um tyrannossauroide. O dente serrilhado, com forma em D, apresenta 20 serrilhas por 5 mm em ambas as carenas, comparativamente maiores do que as que ocorrem nos dentes do tyrannossaurídeo Gorgosaurus.

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