PARA SABER MAIS ...

TEROPODES DO CRETÁCICO INFERIOR DA EUROPA

 

 

Afirmações do tipo "no Cretácico Inferior Europeu não se conhecem (dinossáurios) carnívoros", para justificar a importância do registo icnológico de teropodes no Barremiano da jazida da Salema, estão longe de corresponderem, felizmente, à realidade. Apesar dos dinossáurios do Neocomiano (Valangiano - Barremiano) serem pouco conhecidos a nível mundial, em comparação com o registo conhecido para o Aptiano - Albiano, o "Barremiano é o período melhor conhecido, graças ao abundante registo fóssil das jazidas de Inglaterra (Formações Weald Clay, Wessex e Vectris) e da China" (Ruiz-Omenaca e Canudo 2003).

Assumindo que a afirmação se refere ao registo osteológico dos teropodes (são abundantes as icnojazidas destes dinossáurios na Europa), uma primeira nota refere-se à restrição ao continente Europeu, quando vários estudos (Sereno et al. 1996, 1998) sugerem que durante o Cretácico inferior ocorreriam «pontes» que permitiam o intercâmbio faunístico de vertebrados terrestres entre a África, América do Sul e a Europa, incluindo obviamente os teropodes. De facto, ocorrem a partir do Aptiano de África vários taxa relacionados com as faunas do Hauteriviano - Barremiano da Europa, incluindo até a Península Ibérica, sugerindo uma comunicação terrestre entre Laurasia e Gondwana (ornitopodes como Valdosaurus, sauropodes rebaquissaurídeos e titanossaurídeos, teropodes como os spinossaurídeos).  "A África estava ligada à América do Sul e Euramerica durante grande parte do Cretácico inferior" (Benton et al. 2000). "A presença de Iguanodon e Polacanthus (e possivelmente «Camptosaurus valdensis») na Europa e América do Norte sugere a existência de uma ligação terrestre durante o Barremiano" (Ruiz-Omenaca e Canudo 2003).  

http://www.luisrey.ndtilda.co.uk/html/eoty.htm

 

Mas, para Canudo e Salgado (2003), "o trânsito livre de dinossáurios entre Gondwana e a Península Ibérica (e vice-versa) não encontra evidências quando as respectivas faunas Neocomianas são analisadas". Segundo estes investigadores e apesar da Península Ibérica ser a massa continental da Laurasia localizada mais perto do Gondwana durante o Neocomiano, ocorreria uma separação de várias centenas de Km de oceano aberto sem ilhas, como várias reconstituições paleogeográficas propõem (Ziegler 1988; Martin-Closas 2000)". Canudo e Salgado (2003) concluem que "esta barreira seria díficil de ser ultrapassado pelos dinossáurios". Estes investigadores optam pela prudência quando afirmam que "não podemos colocar de lado que se tenha estabelecido uma comunicação entre Gondwana e Laurasia no final do Barremiano ou no Aptiano, como parece ser sugerido por alguns Spinosauroidea e Iguanodontia".

Reconstituição geográfica da Península Ibérica durante o Neocomiano (modificado de Ziegler 1988 e de Martin-Closas 2000) apresentada por Canudo e Salgado (2003) para sugerirem que entre a Península Ibérica e o norte de África ocorreria uma barreira oceânica que os dinossáurios não conseguiriam transpor (retirado de Canudo e Salgado 2003).

 

De facto, vários dentes de origem spinossaurídea têm sido encontrados na jazida de la Parreta, Morella (Castellon, Espanha), na exploração da empresa Vega del Mol SA, e datada do Aptiano inferior. Segundo Gasulla (com. pes.), estes dentes apresentam características morfológicas que permitem relacioná-los com spinossaurídeos africanos, como Suchomimus, "o que poderia indicar uma conexão entre o continente africano e o europeu nesta idade".

http://www.aragosaurus.com/contenido/noticias/almacen/15_01_07.htm

 

Em segundo lugar, estão descritos vários taxa teropodianos não avianos para o Cretácico inferior da Europa, alguns através de material relativamente completo e não se baseando apenas em dentes isolados ou material muito fragmentado ou incompleto. E uma proporção elevada destes taxa ocorrem mesmo em sedimentos do Barremiano !

 

Para a Formação Wessex de Inglaterra, depositada durante os primeiros três quartos do Barremiano, estão descritos os teropodes:

. Neovenator salerii (Hutt et al. 1996), um allossauroide.

. Eotyrannus lengi (Hutt et al. 2001), um provável tyrannossauroide (Holtz 2004).

. Baryonyx walkeri (Charig e Milner 1986, 1997; Milner 1987; Martill e Hutt 1996). Este género está também referenciado para o Weald de La Rioja, Espanha (Viera e Torres 1995, 1997).

Torres e Viera (1995, 1997) identificaram um maxilar esquerdo encontrado num nível calcário de Pena Cárcena, Igea (La Rioja, Espanha), datado do Barremiano, como pertencendo a Baryonyx walkeri, uma espécie identificada por Charig e Milner (1986) para o Barremiano de Surrey, Inglaterra.

Fragmento do maxilar esquerdo encontrado em Igea e identificado como pertencendo a Baryonyx walkeri, em vistas labial (A), ventral (B) e lingual (C) (modificado de Torres e Viera 1997).

. Becklespinax altispinax (Owen 1884: Paul 1988;Olshevsky 1991). Naish (2004) referiu que o material atribuído a este taxon será muito provavelmente um membro da linhagem allossauroide ( http://dml.cmnh.org/2004Dec/msg00086.html ).

. Ornithodesmus cluniculus (Seeley 1887; Howse e Milner 1993; Norell e Makovicky 1997).

. Thecocoelurus daviesi (Seeley 1888; Naish e Martill 2002, que sugeriram representar um oviraptossaurio) (um therizinossauroide, segundo Kirkland et al. 2004).

. Aristosuchus pusillus  (Owen 1876; Seeley 1887; Naish 1999). Este género está também referenciado para o Cretácico inferior da Roménia (Jurcsak 1992; Jurcsak e Popa 1984).

. "Calamospondylus oweni" (Anónimo 1866;  Naish 1999).

. Um dromaeosaurídeo indeterminado, representado por vário dentes, de grande dimensão, que será brevemente descrito por Sweetman(http://www.geocities.com/dinowight/otherdino.html). Na realidade, Sweetman (2004) identificou o teropode como um dromaeossaurídeo velociraptoríneo.

http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3659783.stm

Em depósitos Barremianos de Espanha (Formação Calizas de la  Huérguina) surge também Pelecanimimus polyodon. Em 2004, foi relatada a descoberta de um teropode, não ornitomimossaurídeo, numa jazida de Las Hoyas, Cuenca, perto da jazida onde foi descoberto  Pelecanimimus (http://www.paleontologia-hispana.com/noticias/index.php?subaction=showfull&id=1076956014&archive=&cnshow=news&start_from=&ucat=6&go=news). Na Província de Teruel (região de Castellote), igualmente em depósitos do Barremiano, foram encontrados vários dentes que Canudo et al. (1997, 2003) atribuíram a dromaeossaurídeos. Para o Barremiano de Una (Cuenca, Espanha), Rauhut e Zinke (1995) e Rauhut (2002) identificaram também dentes de dromaeossaurídeos. Nas jazidas de Cuesta de los Corrales, Poca e Una está assinalada a ocorrência de dentes atribuídos a cf. Paronychodon sp. (Ruiz-Omenaca et al. 1998; Zinke e Rauhut 1994; Rauhut 2002). 

Um teropode de grandes dimensões, reconhecido através de um dente isolado encontrado numa jazida não identificada de Galve, foi originalmente atribuído a «Carcharodontosaurus» (Crusafont-Pairó 1966). Ruiz-Omenaca et al. (1997) verificaram que o exemplar não apresenta características diagnósticas deste género, "pelo que pertenceria a outro género de grandes dimensões" (Canudo e Ruiz-Omenaca 2003). Juntamente com um dente de grandes dimensões proveniente da Formação Castellar (descrito por Buscalioni et al. 1984) e com 4 dentes encontrados nas Formações Castellar e Camarillas, Canudo e Ruiz-Omenaca concluem que em Galve existem evidências de três tipos de Theropoda indeterminados. Sanz et al. (1987) descreveram três centra de um Theropoda indet. encontrados em Pelejon (Galve, Formação Castellar), que foram relacionados com "megalossaurios". Este material, representando provavelmente taxa distintos e de grandes dimensões, "poderá pertencer a Carnosauria (no sentido de Holtz 1998)" (Canudo e Ruiz-Omenaca 2003).

E não referimos o importante registo de teropodes avianos, todos enantiornitíneas, conhecido para o Barremiano de Espanha.

Em Portugal, nos sedimentos do Barremiano inferior (Galton 1994) da jazida da Boca do Chapim («Grès á Dinossauriens», segundo Rey 1972), os dentes e ossos referidos a "Megalosaurus superbus" (Sauvage 1897-98), são considerados como incertae sedis (Mateus e Antunes 2003). Ruiz-Omenaca e Canudo (2003) consideram que "Megalosaurus superbus deve ser considerado como Theropoda indet.".

É interessante referir que Carvalho e Farinha (2002) mencionaram a ocorrência de dois coprólitos atribuídos a dinossáurios carnívoros ("megalossauríos") no nível 10 da unidade «Grès á Dinossauriens», embora não tenham apresentado argumentos para a sua identificação.

 

Buffetaut (2007), num resumo a apresentar no 5º  Meeting da EAVP, a realizar em Maio deste ano, referiu que nos arenitos margosos da Boca do Chapim (Formação Papo Seco), datados do Barremiano,  poderão estar exemplares referíveis ao teropode spinossaurídeo  Baryonyx Posteriormente, ainda em 2007, foi publicado o artigo sobre esta reintrepretação na revista Geological Magazine (Buffetaut 2007).

De facto, para além de dentes  descritos por Sauvage (1897 /1898), que este investigador atribuíu ao ornitopode Iguanodon, a teropodes e a sauropodes, encontram-se fragmentos de maxila, que Sauvage considerou como de origem crocodiliana e que atribuiu  uma nova espécie de  Suchosaurus, S. girardi. “Estes fragmentos de maxilas, mantidos no Museu Geológico de Lisboa, estão mal preservados, mas apresentam restos de dentes que exibem caracteres distintivos”. Segundo Buffetaut (2007), os exemplares da Boca do Chapim apresentam consideráveis semelhanças com o holótipo de Baryonyx walkeri” e por isso referiu o material como Baryonyx sp.

Mas note-se que a identificação de Sauvage como Suchosaurus tinha razão de ser, já que os dentes isolados do Cretácico inferior da Inglaterra descritos por Owen (1842) como pertencendo a um crocodiliano da espécie Suchosaurus cultidens “pertencem de facto a um spinossaurídeo baryonyquídeo”. Assim, Buffetaut (2007) conclui que “os exemplares da Boca do Chapim constituem o primeiro registo de Baryonyx em Portugal”. E esta identificação está de acordo com o registo do Cretácico inferior de Espanha, sugerindo que os spinossaurídeos baryonyquídeos “aparentemente, eram componentes significativos dos agregados dinossaurianos do Cretácico inferior da Ibéria” (Buffetaut 2007).

Três fragmentos de dentários, encontrados no Barremiano da Boca do Chapim e mantidos na colecção do Museu Geológico, que Buffetaut reinterpretou como representando não um crocodiliano, mas sim o teropode spinossaurídeo Baryonyx (escala:5 cm) (retirado de Buffetaut 2007).

 

Infante et al. (2005) descreveram a primeira evidência de teropodes na Formação Mirambel, Teruel (Espanha), datada do início do Barremiano. Embora o material se restrinja a dentes, um dos teropodes foi incluído em Baryonychinae; o outro representa um Allosauroidea não carcarodontossaurídeo. Segundo estes investigadores, este último dente "é de importância especial, já que documenta pela primeira vez a presença de um Allosauroidea no Barremiano da Península Ibérica".

http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/Geo38/Geo38-8.pdf

 

Dente Allosauroidea indeterminado, em vistas mesial (a), lingual (b), distal (c), apical (d) e basal (e) (escala: 2 mm) (retirado de Infante et al. 2005).

 

A listagem destes taxa teropodianos permite concluir que, para além da sua relativa abundância, no Barremiano da Europa estavam já representadas muitas das principais linhagens que as análises filogenéticas calibradas temporalmente sugeriam já estarem presentes, mas que identificações incorrectas não permitiam inferir. Por exemplo, Kirkland et al. (2004) referiram a descoberta de um primitivo therizinossauroide na pedreira de Crystal Geyser (Utah, Estados Unidos), localizada na base da Formação Cedar Mountain, datada do Barremiano. "A comparação das vértebras cervicais deste taxon com a vértebra cervical parcial descrita como Thecocoelurus indica a presença de um therizinossauroide não identificado no Grupo Wealden da Grã-Bretanha. Juntamente com Beipiaosaurus do Cretácico inferior da Ásia, esta evidência indica uma distribuição pan-Laurasiana dos therizinossauroides".

Mais informações:

http://web.port.ac.uk/departments/sees/staff/PGA%20Thecocoelurus%20paper.pdf

http://web.port.ac.uk/Departments/sees/staff/Eotyrannus.pdf

Ainda para o Cretácico inferior da Europa, estão assinalados os seguintes taxa:

. Um provável allossauroide (Titoniano - Berriasiano de Espanha) (Canudo et al. 2004).

. Dromaeosauroides bornholmensis (Berriasiano da Dinamarca) (Bonde e Christianson 2003; Christianson e Bonde 2003), um dromaeossaurídeo

. Nuthetes destructor (Berriasiano da Inglaterra) (Milner 1999), que Milner (2002) identificou como um dromaeossaurídeo juvenil.

. Um teropode allossauroide (Berriasiano de Inglaterra (Milner 2002).

. Um teropode allosauroide (Valangiano de França) (Perez-Moreno et al. 1993).

. Megalosaurus dunkeri (Valangiano da Roménia) (Simionescu 1913).

. Genusaurus sisteronis (Albiano de França) (Accarie et al. 1995), um neoceratossaurio (Carrano et al. 2002)

. Erectopus superbus (Albiano de França) (Allain 2002).

. Scipionyx samniticus (Albiano de Itália) (Leonardi e Teruzzi 1993; Dal Sasso e Signore 1998), um compsognathídeo basal (Peyer 2004).

 

 

. Um teropode indeterminado (Albiano de Espanha) de pequenas dimensões (Ruiz-Omenaca et al. 1999).

 

 

. Um teropode baryonicíneo (Barremiano superior - Aptiano de Espanha) (Canudo e Ruiz-Omenaca 2003).

 

 

. Um teropode ?carcarodontossaurídeo (Aptiano inferior de Espanha) (Canudo e Ruiz-Omenaca 2003).

 

 

. Um teropode «megalossaurio» (Royo e Gomez 1925) (Aptiano inferior? de Espanha) (Canudo e Ruiz-Omenaca 2003).

 

 

 

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=

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http://www.dinosauria.dk/

Rov/Dromaeosauroides.php

Dente holótipo de  Dromaeosauroides bornholmensis, em vistas medial (A) e distal (B) (escala: 1 cm) (retirado de Christiansen e Bonde 2003).

 

 

Milner (2002) referiu dentes de grandes dimensões do Berriasiano de Purbeck (Inglaterra) a um teropode allossauroide. Sugeriu também que um metatarso do Purbeck Inglês representa um Maniraptora de grandes dimensões.

Metade distal de um metatarso III direito pertencente a um teropode eumaniraptorano, em vista anterior (comprimento total rondando os 6,5 cm) (retirado de Milner 2002).