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INTERRELAÇÕES ENTRE THEROPODA |
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"A presença não ambígua de penas num não ambíguo teropode
não aviano tem o impacto retórico de uma bomba atómica,
tornando qualquer dúvida sobre as interrelações teropodianas das
aves
ridícula, absurda".
Theropoda é um dos grupos de dinossáurios mais diversificados de dinossáurios, incluindo formas predominantemente carnívoras, mas também omnívoros e/ou herbívoros muito especializados. Inclui uma fantástica diversidade de dimensões, desde o mais pequeno dinossáurio não aviano até aos maiores predadores que pisaram a Terra. A inclusão de um grupo ainda vivo de vertebrados em Theropoda - as aves - deu origem a um interesse redobrado sobre estes animais. Assim, pode parecer estranho que, apesar do primeiro dinossáurio não aviano descrito ter sido um teropode do Jurássico médio (Megalosaurus, descrito por Buckland 1824), a origem e evolução deste grupo ainda sejam relativamente mal conhecidas. |
O nome Theropoda foi criado por Marsh (1881) para incluir a família Allosauridae, representada pelos géneros Allosaurus, Creosaurus e Labrosaurus. Embora o primeiro taxon, a nível da super-família, para incluir os animais actualmente conhecidos por Theropoda tenha sido instituído por Cope (1866), que referiu Laelaps (hoje Dryptosaurus) e Megalosaurus a uma ordem distinta dentro de Dinosauria, a que chamou Goniopoda. Mais tarde, Marsh (1882, 1884, 1896) elevou Theropoda ao estatuto de sub-ordem ao de ordem, em que incluiu as sub-ordens Coeluria e Hallopoda. Na sua monografia de 1896, o ordem Theropoda incluía as famílias Megalosauridae, Dryptosauridae, Labrosauridae, Plateosauridae, Anchisauridae, Coeluridae, Compsognathidae, Ceratosauridae, ornithomimidae e Hallopidae, deste modo, Theropoda incluía animais actualmente considerados como teropodes, mas também prosauropodes e o género Hallopus, que representa um crocodilo. Como Theropoda, tal como foi definido por Marsh, representava um conceito sistemático (ao contrário do Goniopoda de Cope), a maioria dos investigadores adoptou este nome. |
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As interrelações filogenéticas globais entre os principais grupos de dinossáurios têm sido objecto de muitas análises nos últimos anos. Embora ainda persistam diferenças entre os cladogramas derivados dos trabalhos dos diversos paleontologistas, existem também muitos pontos comuns e consensos amplos. Por exemplo, persistem divergências na base de Theropoda sobre a posição filogenética precisa dos herrerassaurídeos e/ou de Eoraptor. Mas a grande maioria das análises dividem os Neotheropoda em Ceratosauria e Tetanurae, com os ceratossaurios divididos em 2 clades: coelofysoides e neoceratossaurios. Mas enquanto algumas análises filogenéticas colocam os coelofysoides e os neoceratossaurios como grupos irmão, outros estudos sugerem que os neoceratossaurios (como um clade ou como um grupo parafilético) estão relacionados mais de perto com os tetanuranos do que com os coelofysoides. |
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Langer (2004), numa análise cladística dos Saurischia basais, sugeriu que Herrerasauridae e Eoraptor se situam na base de Saurischia, fora dos "verdadeiros" teropodes.
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| Sereno (1999) considera que Eoraptor e Herrerasauridae apresentam as sinapomorfias utilizadas para diagnosticar Theropoda. |
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Análise filogenética das
interrelações de Ceratosauria, segundo Tykoski e Rowe (2004).
1 - Abelisauridae 2 - Abelisaurinae 3 - Carnotaurinae |
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Outras hipóteses
filogenéticas, segundo Rauhut (1998, 2004) (A) e segundo Carrano e
Sampson (1999) (B).
4 - Ceratosauria |
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Análise filogenética, calibrada temporalmente, de Neotheropoda basais, com ênfase em Ceratosauria (Sereno et al., in press). |
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Quase todos os investigadores sugerem que a maioria dos tetanuranos pertencem ao
clade Avetheropoda (ou Neotetanurae), que dividem em dois clades irmãos:
Carnosauria (ou ) e Coelurosauria. |
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| Os Coelurosauria diferem de outros teropodes em relação a várias características: cavidade cerebral proporcionalmente maior do que em teropodes não coelurossaurios; mão mais esguia e longa; chevrons dirigidos para trás e para a frente, tornando a cauda ainda mais enrigecida do que na condição tetanurana basal. Alguns taxa não mostram qualquer especial afinidade particular com os clades mais derivados: os Compsognathidae. |
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Os restantes grupos de coelurossaurios, colectivamente conhecidos por maniraptoriformes, e que representam alguns dos dinossáurios mais especializados, são divididos em ornitomimossaurios, tyrannossauroides, oviraptorossaurios, therizinossauroides, troodontídeos, alvarezsaurídeos, dromaeossaurídeos e aves. Apesar de haver concordância em que todos estes grupos estão relacionados mais perto uns com os outros do que com qualquer dos outros clades de teropodes, as interrelações precisas particulares entre os maniraptoriformes ainda estão em «disputa». Por exemplo, é sugerido que os tyrannossauroides estão mais perto dos ornitomimossaurios do que dos outros grupos de coelurossaurios; ou são reconhecidos como maniraptoriformes basais, primitivos; ou ainda como o grupo irmão para todos os outros clades dos maniraptoriformes. A posição filogenética dos troodontídeos e dos alvarezsaurídeos também é considerada problemática. |
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Análise filogenética de Tetanurae, segundo Sereno (1999). |
| Um dos problemas com que
se debatem os paleontologistas relativamente à posição e interrelações dos
Maniraptoriformes (e dos Maniraptora, o clade de coelurossaurios avançados
excluindo ornitomimossaurios e tyrannossauroides) é a falta de membros basais
conhecidos para os vários clades, já que os esqueletos descobertos representam
quase sempre formas Cretácicas já muito especializadas. A descoberta de
membros basais para estes clades, que segundo as análises filogéneticas
calibradas temporalmente, deveriam já ocorrer no Jurássico médio ou até
antes, permitirá resolver muitas destas ambiguidades. |
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| Mas o consenso já alcançado
relativamente às interrelações filogenéticas
entre os principais clades de teropodes derivados permite também prever
a presença de algumas adaptações anatómicas e comportamentais que
tipicamente não surgem preservadas. É o caso das estruturas da cobertura
integumentária. Com o desenvolvimento da hipótese, durante a década de 70 do
século passado, de que alguns dinossáurios poderiam ter sido animais "de
sangue quente" que seriam os antepassados directos das aves, começaram a
proliferar as reconstruções mostrando teropodes (não avianos) cobertos de
penas: se alguns eram endotérmicos, então pelo menos os de menores dimensões
necessitavam de algum tipo de isolamento que permitisse a estabilização da
temperatura. E se eram antepassados das aves, fazia sentido que as primeiras
penas tivessem surgido nesses teropodes como forma de isolamento. As penas não
poderiam ter surgido nas aves só no momento em que sentiram necessidade de
voar. Primeiro teriam de ter estado presentes nos antepassados, provavelmente
com estrutura distinta das actuais penas, e só posteriormente é que teriam
sido adoptadas como um mecanismo de voo. "Embora pensemos geralmente nas
aves como qualquer animal coberto por penas, a sua forma de voo batido foi
realmente a novidade que separou as aves dos outros animais" (Currie 2000). |
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http://www.paleontology.uni-bonn.de/institut/museum/images/archaeopteryx.jpg |
| Entre todos os animais vivos só as aves possuem penas. Assim, em 1859,
quando uma pena fossilizada isolada foi descoberta em sedimentos do Jurássico
final da Baviera, isto foi suficiente para demonstrar que as aves já deviam
existir nesses tempos remotos (cerca de 150 milhões de anos, como se sabe
actualmente). Quando o primeiro esqueleto de Archaeopteryx foi
descoberto, dois anos depois
e nessa mesma região, apenas veio confirmar esta previsão. Mas este esqueleto só
foi reconhecido como pertencendo a uma ave porque tinha penas nas asas e cauda.
Com excepção da fúrcula em forma de boomerang, nada neste fóssil se
assemelhava a uma das aves actuais. De facto, alguns esqueletos idênticos mas
sem impressões de penas foram originalmente atribuídos a pequenos dinossáurios
carnívoros; e só recentemente é que se verificou representarem outros
exemplares da ave Archaeopteryx. |
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Note-se que a presença de penas nos teropodes não provaria que as aves
são dinossáurios. Existe evidência muito forte no esqueleto que sugere que as
aves e os dinossáurios estão relacionados muito mais de perto uns com os
outros do que qualquer deles com qualquer outro tipo de animal. E foram essas múltiplas
evidências que levaram Ostrom (1973), 100 anos depois de Huxley ter sido o
primeiro a ligar aves com dinossáurios, a revitalizar a ideia de que as aves
estão relacionadas de perto com os dinossáurios teropodes, propondo
explicitamente que as aves são seus descendentes directos. Ostrom, em múltiplos
trabalhos publicados nas décadas de 60 e 70, não aplicou os métodos cladísticos,
na altura no estádio inicial de aplicação. Mas nos anos 80, Gauthier, numa
ampla análise
cladística de dinossáurios, aves e parentes reptilianos, confirmou que as aves evoluíram
a partir de pequenos teropodes. A evolução dos dinossáurios
teropodes, passando pelos coelurossaurios basais até às aves mostra algumas
tendências inconfundíveis. À medida que a sua história evolucionária vai
sendo melhor conhecida, sabemos hoje que fúrculas, esternos, ossos ocos, braços
e mãos longos, pulsos flectindo para os lados, comportamentos reprodutores com
postura em ninhos e choco, taxas de crescimento rápidas, "são características
que desapareceram do catálogo aviano de exclusividade" (Padian 1998). |
| Mas a presença de penas
cobrindo o corpo de um teropode convenceria muito mais facilmente as pessoas que
as aves são realmente representantes vivos de Dinosauria do que pormenores da
anatomia do pulso ou do calcanhar. Mas faltava descobrir esqueletos de teropodes
não avianos com uma estrutura integumentária semelhante a penas ou a uma espécie
de penugem, mais primitiva, geralmente conhecida por proto-pena. Para teropodes
não avianos já se conhecia a presença de impressões da pele, representadas
por escamas, para Carnotaurus, mas
este é um neoceratossaurio, distante dos teropodes mais derivados considerados
como antepassados directos das aves. |
| Linneu (1758) observou que as aves são animais bípedes, endotérmicos,
com penas e capazes de voo activo. Mas as aves não são os únicos bípedes,
nem os únicos animais de sangue - quente e algumas até são incapazes de voar.
Assim, em termos de características avianas «chave» ou «essenciais» as
penas sempre foram consideradas o centro da definição tradicional de Aves, já
que nos biota modernos todas as cerca de 10 000 espécies de aves, e apenas
elas, possuem penas. Von Meyer (1861
a,b) concluiu que o exemplar de Londres de Archaeopteryx
era uma ave por possuir penas. |
http://www.npr.org/programs/morning/features/2004/aug/dinobird/fossil.html |
| Até 1996, a grande
maioria dos esqueletos de coelurossaurios não avianos tinham sido encontrados
sem quaisquer vestígios das impressões integumentares, o que implicou várias
especulações relativamente a saber até que ponto longínquo na árvore
teropodiana teria ocorrido a origem das penas (Bakker 1975, 1986; Paul 1988). O
ornitomimossaurio basal Pelecanimimus,
do Barremiano de Las Hoyas (Espanha) parecia constituir uma excepção, já que
na descrição original Pérez-Moreno et al. (1994) assinalaram a presença de
um padrão de fibras cobrindo parte substancial do corpo. Mas Briggs et al. (1997)
mostraram que estas características deveriam representar fibras musculares
internas e não integumento. Estes investigadores só encontraram um pedaço da
superfície externa, proveniente da
região do pescoço,
que não mostrava escamas, penas ou outras estruturas - apenas pele nua. |
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http://www.muyinteresante.es/canales/muy_act/anterior/septiembre02/exclusiva.htm |
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| A evidência de
proto-penas e / ou de penas é muito rara, já que estas facilmente se decompõem
quando expostas a oxigénio. São necessárias condições especiais de
fossilização para que se mantenham. É o que acontece nas jazidas de
Liaoning,
onde os animais ficaram enterrados muito rapidamente sob uma cinza vulcânica
muito fina, que não as destruía e permitia, pelo contrário, a preservação
dos seus contorno.
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Fundo modificado de http://palaeo.gly.bris.ac.uk/dinobase/picturesJR/Caudipteryx-3.gif
