PARA SABER MAIS ...
|
ICNOTAXA
ATRIBUÍDOS A ORNITOPODES CRETÁCICOS |
|
|
PARA SABER MAIS ... | ||
|
|
PISTAS DE BÍPEDES (FACULTATIVOS) |
|
|
Pegadas encontradas no sul de Inglaterra foram referidas a Iguanodon em 1860 e constituíram as primeiras pegadas de dinossáurios atribuídas a um determinado género de dinossáurio. Durante muito tempo foi regra a referência a “pegadas de Iguanodon”, especialmente para pegadas atribuíveis a ornitopodes do Cretácico inferior da Europa, onde são muito abundantes nos depósitos Purbeck e Wealden do sul da Inglaterra (em baixo), no norte da Alemanha (ao lado) e na Bacia de Cameros, em Espanha, mas sem o estabelecimento de um nome de icnogénero nem de um holótipo.
|
|
|
|
|
| Dollo, em 1905, colocou um pé de Iguanodon bernissartensis numa pegada atribuída a Iguanodon, verificando que se encaixava perfeitamente. | |
|
|
|
| Pegada encontrada em Hasting Beds (Wealden de Inglaterra), exibida em 1846 por Tagart e considerada como tendo sido produzida por um Iguanodon. | Sobreposição de um pé de Iguanodon atherfieldensis sobre uma pegada encontrada em sedimentos do Cretácico inferior de Bad Rehburg (Alemanha). |
| Norman (1987) sugeriu que as espécies de Iguanodon dos depósitos mais
antigos de Wealden são diferentes das espécies do Wealden final. E os
quase 50 milhões de anos de extensão temporal do Cretácico inferior
permitem esperar que a icnofauna também se tenha alterado ao longo deste
tempo, incluindo as chamadas “pegadas de Iguanodon”, que surgem em
depósitos do Berriasiano até ao Aptiano - Albiano. Para os depósitos mais
antigos são conhecidas pegadas com dimensões reduzidas (comprimento entre
16 e 20 cm) e para os níveis mais recentes encontramos pegadas que chegam
a ultrapassar os 50 cm de comprimento.
|
|
| "Pegada de Iguanodon" do Cretácico inferior de Oberkirchnersandstein, Alemanha. |
|
O primeiro nome que se aplicou
em Espanha a uma pegada de origem ornitopode foi de Iguanodon, por Casanovas e Santafé (1971, 1974,) para
incluir algumas pegadas encontradas na jazida de Cuesta de Andorra (Cretácico
inferior de La Rioja). |
|
|
| Pegada Iguanodon da jazida de Cuesta de Andorra (retirado de Casanovas e Santafé 1971). |
|
|
Pista Iguanodon de Cuesta de Andorra (escala:1 m) (modificado de Pérez-Lorente 2003). |
|
|
Lockley e Meyer (1999) sugerem que “no Cretácico inferior da
Europa não há outros grandes ornitopodes com as dimensões de Iguanodon, tão abundantes ou com
tão grande dispersão como este ornitopode, e por isso existe uma grande
probabilidade da maioria (destas) pegadas terem sido produzidas por
representantes deste género”.
http://www.geocities.com/dinowight/dinowight.html |
|
|
|
|
| Esquema de pista Iguanodontipus, modificado de Sarjeant et al. (1998). |
Rebordo do holótipo de Iguanodontipus, modificado de Sarjeant et al. (1998). |
Pegada Iguanodontipus do Cretácico inferior de Inglaterra. |
| Só em 1998, Sarjeant e colegas propuseram o icnogénero Iguanodontipus, diagnosticando-o e
apresentando um exemplar tipo. Segundo Sarjeant et al. (1998), trata-se de
pegadas tridáctilas de um dinossáurio digitígrado, com os três dígitos com
comprimento idêntico. O dígito III está dirigido para a frente, com forma
aproximada à de um triângulo equilátero e os dígitos exteriores, dirigidos
quase lateralmente, são um pouco menos alargados, com forma de triângulo
isósceles; as extremidades distais são arredondadas a semi-pontiagudas e
não estão definidas garras. As pistas são estreitas, com passada longa. O
material tipo foi seleccionado a partir de exemplares das Purbeck Beds e
não das Hasting Beds (Wealden e um pouco mais recentes), porque nesses
estratos se observam algumas pistas formadas por várias pegadas
consecutivas, enquanto que nos depósitos mais recentes os exemplares
encontrados são quase sempre pegadas isoladas, muitas vezes preservados
como contramoldes naturais. |
||
Pegadas,
incluindo várias pistas, muito semelhantes a Iguanodontipus do
Grupo Purbeck, tanto na morfologia como nas dimensões, têm vindo a ser
postas a descoberto numa pedreira de arenito localizada em Weserbergland,
perto de Hannover (Alemanha). A amostra, que inclui também várias
pistas de origem teropode, é datada do Cretácico inferior,
provavelmente do Berriasiano, e as descobertas originais aconteceram em
Agosto de 2004. http://www.dinosaurhunter.org/dinofra_e.htm.
São várias as pistas que se cruzam e algumas parecem revelar um
comportamento de viragem relativamente súbita. Esta amostra icnológica ainda não foi descrita.
|
||||||||
| Moratalla (1993), numa tese publicada não oficialmente (e daí a
utilização de aspas para os icnotaxa, porque não foram objecto de
publicação científica) sugeriu a existência de 3 morfotipos distintos de
pegadas tridáctilas atribuíveis a ornitopodes entre o material encontrado
na Bacia de Cameros. Subsequentemente, Moratalla e Sanz (1997) e Moratalla
(2002) referiram que para esta sequência estratigráfica se podem
distinguir 4 morfotipos de pegadas de ornitopodes: |
|
1. Pegadas mesaxónicas alargadas com grande dimensão (comprimento entre 40 e 60 cm), com dígitos curtos e robustos, duas indentições (lateral e medial) delimitando a área do calcanhar e em que, por vezes, são visíveis almofadas, tanto na zona dos dígitos como na região distal. Este morfotipo, incluído em “Iguanodonipus”, teria sido produzido por Iguanodontidae graciosos, com autopodes posteriores alongados. A maior parte destas pegadas pertence a pistas bípedes, mas já foram relatadas algumas pistas quadrúpedes, como nas jazidas de Cabezon de Cameros e Regumiel de la Sierra, que terão sido produzidas por "dois tipos semelhantes de iguanodontídeos"(Moratalla et al. 1994). Em 1988, Moratalla e colegas tinham sugerido que pegadas
tridáctilas de pequena dimensão (comprimento entre 15 e 25 cm),
encontradas nas jazidas de Los Cayos B e de Munilla, “relativamente
semelhantes a Iguanodonipus”,
podem ser atribuídas a ornitopodes “hypsilofodontídeos,
paquicefalossaurios, iguanodontídeos juvenis ou a iguanodontídeos
adultos”. Santos et al. (2000) sugerem que as pegadas da
parte oriental da
jazida da Praia Santa podem ser incluídas neste icnogénero, com base “na
semelhança morfológica e estratigráfica”. |
|
|
| Esquema de pegada "Iguanodonipus", segundo Moratalla et al. (1988) (escala: 10 cm). | Esquema de pequena pegada encontrada em algumas das jazidas de La Rioja, segundo Moratalla et al. (1988) (escala: 5 cm). | |
 |
Esquema das pegadas e pistas tridáctilas que ocorrem no nível B3 de Los Cayos B, interpretada por Moratalla et al. (2003) (de onde é retirada a figura) como tendo origem teropode. Os números e setas assinalam as diferentes pistas formadas por pegadas com comprimento entre 18 e 22 cm, e caracterizadas por extremidade distal dos dígitos arredondada, margens paralelas do dígito III paralelas, calcanhar simétrico com reduzida superfície plantar. | |
| 2. As maiores pegadas (50 - 60 cm de comprimento médio) apresentam grande superfície plantar, são sub-circulares e têm impressões de dígitos arredondados, mais curtos e mais largos do que no morfotipo anterior, implicando um grau de mesaxonia inferior a "Iguanodonipus". A razão comprimento / largura varia entre 0,9 e 1,12. As pistas são largas (wide) e o comprimento da passada proporcionalmente curto. "Toda a evidência disponível sugere que o produtor seria um robusto iguanodontídeo graviportal, com um esqueleto do pé perto do dos hadrossaurios" (Moratalla et al. 1988). Estes icnitos foram incluídos no icnotaxon "Brachyiguanodonipus". |
|
|
| Esquema de pegada "Brachyiguanodonipus", segundo Moratalla et al. (1988) (escala : 10 cm). | Pista "Brachyiguanodonipus", jazida de Regumiel de la Sierra, segundo Moratalla et al. (1992). |
|
|
Em Los Cayos (Aptiano do Grupo Enciso) estão contabilizados 6 locais distintos com pegadas de vertebrados, cada um deles representado por vários níveis. O registo de dinossáurios não avianos é dominado por teropodes (cerca de 95% das mais de 2000 pegadas descritas). Estas pegadas só não ocorrem no nível D4 de Los Cayos D, onde a amostra icnológica é atribuída a ornitopodes, iguanodontídeos (Moratalla et al. 2003), todos com progressão bípede. Nesta superfície siltosa, com 130 m2, ocorrem cerca de 90 pegadas, muitas ainda preenchidas pelos sedimentos da camada sobrejacente, quase sempre isoladas. Apenas foi identificado um segmento de pista formado por três pegadas consecutivas, grandes e muito profundas, com rotação interna rondando os 10º, com passada curta (157 cm). O comprimento da amostra com melhor preservação varia entre 50 e 60 cm. "Os dígitos são largos, curtos, distalmente arredondados, com o dígito III em forma de U. A superfície do calcanhar é alargada e ampla, com indentições simétricas nos lados medial e lateral" (Moratalla et al. 2003). Esta amostra não foi formalmente descrita nem incluía em qualquer icnotaxon por estes investigadores. Os esquemas publicados sugerem que os dois icnotaxa, Iguanodonipus e Brachyiguanodonipus poderão estar presentes. |
| Esquema de duas das pegadas que ocorrem no nível D4 de Los Cayos D (retirado de Moratalla et al. 2003). |
|
|
|
À direita, esquema da pegada 2, correspondendo ao pé direito (comprimento 37 cm). À esquerda, esquema sintético de todas as pegadas correspondentes ao pé direito (comprimento 41,3 cm). Segundo Moratalla et al. (1988). |
3. Na jazida de Valdeté (Prejano) foi encontrado outro
morfotipo, sem nome formal, em que a razão comprimento / largura é
superior a 1,2 e a pista é estreita. O seu produtor foi sugerido como
estando perto dos camptossaurios. Segundo Moratalla et al. (1988), a pista
é formada por 11 pegadas tridáctilas em bom estado de conservação (com
excepção da pegada 5 que desapareceu quase completamente devido a uma
fractura da laje). As pegadas medem 41,5 cm de comprimento por 33 cm de
largura (L/W = 1,26). Os dígitos são curtos, arredondados e é notória a
presença de almofadas, tanto nas zonas digitais como na área do calcanhar.
A velocidade é estimada em cerca de 4 km/h. A altura da anca é estimada em
cerca de 1,76 m (x4 + 10 cm) (correspondendo a um animal com comprimento
total entre 6 e 8 m). Tanto quanto sabemos, não foi proposta a inclusão
deste morfotipo num icnotaxon com nome formal. É
interessante referir que esta pista apresenta evidência de passos
alternadamente curtos e longos, constituindo mais um exemplo de um
ornitopode progredindo com sinais de "coxeamento" (Lockley et al.
1994). |
| Pista encontrada na jazida de Valdeté, exibindo passos alternadamente curtos e longos, evidência de "coxeamento", modificado de Lockley et al. (1994). | Primeiras três pegadas da pista de Valdeté. | ||
|
Réplica de uma das pegadas da jazida de Valdeté. |
|||
|
|
|
|
|
Pegadas e pista de ornitopode da jazida de Valdeté (retirado de Moratalla e Hernan 2005). Apesar de Moratalla (1993) ter atribuído a pista a uma forma europeia semelhante a Camptosaurus dispar, Moratalla e Hernan (2005) salientaram que esta hipótese é realmente controversa e deve ser reconsiderada. |
| 4. As mais pequenas pegadas de ornitopodes (comprimento entre
7,5 e 12,5 cm e largura praticamente igual) foram encontradas na jazida de
Valdevajes. Estas pegadas, integrando 8 pistas quase paralelas, em que o
ângulo de passo varia entre 148 e 166º, não receberam nome formal.
Apresentam impressões de dígitos com uma terminação arredondada mas também
com evidência de uma garra afilada, observando-se almofadas digitais mesartrais e em que, em muitos casos, não há impressão do “calcanhar”. O
ângulo entre os dígitos II e IV varia entre 53 e 78º. Foram atribuídas por
Aguirrezabala et al. (1985) a Hypsilophodon ou a um outro hypsilofodontídeo, tal como foi sugerido mais tarde por Viera e Torres
(1992) e por Martin-Escorza (1992), embora Casanovas et al.
(1991) tenham sugerido uma origem teropodiana. Lockley e Meyer (1999) sugerem que
elas apresentam dimensões e morfologia idênticas às do icnogénero Dinehichnus, reconhecido em
estratos do Jurássico final do Utah e Portugal (S. Martinho do
Porto), que
Lockley et al. (1988) atribuíram a ornitopodes dryossaurídeos. |
|
| Uma das pequenas pegadas tridáctilas encontradas na jazida de Valdevajes. | Esquema das pistas encontradas na jazida de Valdevajes, com 8 pistas sub-paralelas produzidas por dinossáurios bípedes de pequena dimensão assinaladas a escuro (modificado de Casanovas et al. 1991). |
|
|
Mas, só na região de La Rioja (Bacia de Cameros), já se conhecem
130 níveis com pegadas de dinossáurios (Pérez-Lorente et al. 2002).
Pérez-Lorente
(1991) anunciou a descoberta, na jazida de Navalsaz (?Hauteriviano -
?Aptiano, Casanovas et al. 1992), de “pegadas de um
iguanodontídeo gigantesco”. Os dados fornecidos por Casanovas et
al. (1993) indicam que a “pista 9” é formada por 7 pegadas consecutivas,
“muito grandes, com dedos largos e arredondados, com uma almofada cada um.
O calcanhar exibe também uma almofada grande e arredondada”. Mas estes
investigadores indicam que o comprimento só é possível ser medido em 5 das
pegadas, referidos como: 75, 55, 64, 62 e 57 cm; assim, o comprimento
médio ronda 62,5 cm. Estas pegadas não receberam nome formal. |
| Parte da pista 9 da jazida de Navalsaz, atribuída a um iguanodontídeo gigantesco, modificado de Casanovas et al. (1993). |
|
|
|
|
| Esquema e fotografias de duas pegadas Hadrosaurichnoides, segundo Casanovas et al. (1993b) (holótipo e parátipo, respectivamente). | ||
|
No afloramento 7 da jazida da Era del Peladillo, Igea (também na província de La Rioja), num nível do Aptiano (Casanovas et al. 1993) surgem mais de 220 pegadas tridáctilas, de afinidade ornitopode. Algumas das pistas integram pegadas tridáctilas em que “o lodo entre os dígitos surge num nível mais profundo do que o nível do solo que o rodeia. “Existem também sulcos longitudinais convergentes com os hipex, que são interpretados como membranas” (Casanovas et al. 1993 a). Assim, estes investigadores sugerem que estas estruturas representam a impressão de membranas interdigitais entre os dígitos II - III - IV e por isso atribuíram-lhe o nome de Hadrosaurichnoides igreensis, já que a etimologia oides implica que seria semelhante a um hadrossaurio e tendo em conta que “até ao momento, a membrana interdigital é considerada uma característica própria dos hadrossaurios do Cretácico superior” (Casanovas 1995). “A idade sugere que esta seja uma espécie intermédia entre iguanodontídeos e hadrossaurios, ou um iguanodontídeo com pés com membrana interdigital”. Mas, é provável que estas estruturas tenham origem extra-morfológica (Lockley e Meyer 1999). | ||
|
|
Lockley et al. (2003) apresentaram vários argumentos contra uma eventual origem hadrossaurídea para esta amostra, voltando a insistir na interpretação errada de uma eventual membrana interdigital II - IV e inferindo até uma origem teropode para Hadrosaurichnoides. Alguns destes argumentos são simplesmente ... circulares. Por exemplo, Lockley et al. (2003) salientam que "é uma pegada do Cretácico inferior ... e por isso pouco provável ter uma afinidade hadrossauriana". Como se o registo icnológico não tenha já fornecido abundantes exemplos de uma origem temporal de clades de vertebrados anterior ao que o respectivo registo osteológico revela. Lockley et al. (2003) apenas referem que a evidência de membrana interdigital constitui apenas "uma interpretação errada da preservação das pegadas". O seu principal argumento baseia-se em que "até à data não tem havido relatos convincentes de pegadas com membrana interdigital entre ornitopodes ou para quaisquer outros grupos de dinossáurios". Lockley et al. (2003) têm razão quando referem que os investigadores Espanhóis tentaram demonstrar que "espécies de transição entre iguanodontídeos e hadrossaurios" são conhecidos com membrana interditigital no pé, o que não corresponde à realidade. E de facto, Casanovas et al. (1993) acabaram por se contradizer, quando referiram que o autor de Hadrosaurichnoides poderia ter sido Probactrosaurus ou Ouranosaurus, taxa iguanodontianos, não hadrossaurídeos. |
|
|
Casanovas et al. (1993), para justificarem uma origem ornitopode para esta amostra, salientaram várias características, como a presença de impressões de dígitos terminando em forma de casco (e não de garras) e relação comprimento / largura ligeiramente superior a 1 para o exemplar tipo. Lockley et al. (2003) insistiram que, "tanto no holótipo como no parátipo, o pé é descrito como mais longo que largo, e é portanto mais característico de um teropode do que de um ornitopode. Para além disso, eles (os investigadores Espanhóis) descreveram o ângulo de passo como "relativamente elevado" e a pista como "estreita", indicando, novamente, em nossa opinião, uma afinidade teropode". Mas devemos notar que existem pistas estreitas e com elevado ângulo de passo, que podem ser descritas como «pé à frente de pé», para as quais, especialmente com base na morfologia das pegadas individuais, para as quais uma origem ornitopode nunca foi posta em causa. Um exemplo pode ser encontrado na pista de iguanodontiano que descobrimos na jazida da praia da Salema ocidental. |
Na visita que realizámos à jazida, encontrámos um problema: todas as pegadas estavam assinaladas com tinta, tornando difícil emitir uma opinião relativamente à eventual preservação de uma membrana entre os dígitos II - IV. Mas verificámos que o ângulo de passo de pelo menos uma pista se aproxima dos 160, que as pegadas individuais são em muitos casos mais largas que longas e que apresentam uma (ligeira) rotação para o interior da linha média da pista. Nos exemplares em melhor estado de preservação, as impressões dos dígitos são relativamente largas, pouco longas e terminam distalmente por impressões semelhantes a cascos. E estas são características normalmente aceites como revelando uma origem ornitopode. A amostra ocorre em calcários, o que, sem constituir evidência conclusiva, pode sugerir que os autores terão sido, com mais probabilidade, teropodes e não ornitopodes, o que evidentemente excluiria uma afinidade hadrossaurídea e/ou iguanodontídea. Mas começam a ser abundantes os exemplos de pegadas de ornitopodes ocorrendo em facies carbonatadas ... Lockley et al. (2003) concluíram que "o icnotaxon Espanhol Hadrosaurichnoides não está bem preservado nem bem ilustrado, e não é diagnóstico de qualquer grupo de dinossáurios mais preciso do que teropode ou bípede tridáctilo, e por isso consideramo-lo como um nomen dubium". |
|
|
PARA SABER MAIS ... | |
|
|
PEGADAS DE ORNITOPODES COM MEMBRANA INTERDIGITAL ? |
| Casamiquela
e Fasola (1968) descreveram dois icnotaxa, Iguanodonichnus frenki e Camptosaurichnus fasolae, do Jurássico
superior de
Termas del Flaco, na
Formação
Chacarilla, Chile, encontrados num
mesmo nível. Em relação à primeira destas icnoespécies, Sarjeant et
al. (1998) apresentaram vários argumentos sugerindo que foi produzida por um
sauropode.
Moreno e Pino (2002) confirmaram esta atribuição
e incluíram
esta amostra em Parabrontopodus frenki, precisando
uma idade do Titoniano.
Sarjeant et al. (1998) sugerem ainda que as pegadas Camptosaurichnus terão origem teropodiana. Segundo Lockley et al. (2003), a amostra incluída em Iguanodonichnus "não está bem preservada e não é diagnóstica de qualquer grupo de dinossáurios para além de sauropode, e por isso consideramos Iguanodonichnus como um nomen dubium" |
|
|
|
Pista Parabrontopodus frenki, ao centro, descrevendo uma curva (pista 5, a única das três pistas de sauropodes onde são visíveis algumas pegadas das mãos. |
Parte da pista originalmente incluída em Iguanodonichnus frenki e interpretada actualmente como representando a passagem de um sauropode, com sobreposição parcial das pegadas das mãos pelos pés. |
|
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid= S0716-02082002000200003&lng=es&nrm=iso&tlng=es#Casamiquela1968 |
Esquema da distribuição, orientação e sentido das pistas que ocorrem na jazida de Banos del Flaco, com inferência da afinidade de cada uma. A sugestão de Moreno e Pino (2002) de que as pistas Camptosaurichnus fasolae têm origem ornitopode, tal como a amostra atribuída a ornitopodes médios e pequenos, levou-os a concluir que para esta icnocenose a relação entre o número de herbívoros e de carnívoros é de 3,1 para 1(retirado de Moreno e Pino 2002).
|
|
Moreno e Pino (2002)
e Moreno et al. (2003) mantêm uma origem ornitopode para
Camptosaurichnus fasolae
e
sugerem a presença de outro morfotipo de afinidade ornitopode.
Segundo
estes investigadores, algumas das pistas encontradas neste nível
"pertencem a duas espécies diferentes de ornitopodes, C.
fasolae e a uma morfologia do pé mais arredondada (40% mais larga)". Para além de uma idade Jurássica, que coloca o icnoagregado atribuído a ornitopodes da Formação Chacarilla fora desta secção, deve-se ainda referir que Moreno et al. (2003) caracterizaram Camptosaurichnus fasolae como apresentando "impressões de mãos com forma de meia - lua", implicando uma progressão quadrúpede facultativa para os seus autores (mas estas pegadas das mãos não foram esquematizadas nem as pistas quadrúpedes formalmente descritas ou ilustradas). Lockley et al. (2003) salientaram que "as pegadas não estão bem preservadas e, na nossa opinião, não são diagnósticas de qualquer categoria de dinossáurio mais precisa do que bípede tridáctilo". Mas, noutro local, sugeriram que a amostra Camptosaurichnus pode ter afinidade teropode.
|
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-02082002000200003 |
Esquema da pista 1, atribuída a Camptosaurichnus fasolae, que Moreno e Rubilar (1997) e Moreno e Pino (2002) consideram como tendo origem ornitopode e fotografia de uma das pegadas que integra a pista 10, que Moreno e Pino (2002) incluem também em Camptosaurichnus fasolae (retirado de Moreno e Pino 2002). |
|
Leonardi (1979, 1980, 1987, 1994) instituiu vários icnotaxa atribuídos a ornitopodes, para pistas bípedes formadas por pegadas tridáctilas, encontradas especialmente na Formação Sousa, Cretácico inferior do Brasil. | |
|
|
|
|
Esquema da pista Sousaichnium pricei, jazida Passagem das Pedras, Cretácico inferior do Brasil (Formação Sousa). Modificado de Leonardi (1994). |
Fotografia de uma pista Sousaichnium pricei, retirado de Leonardi (1994). |
|
|
|
|
Esquema de uma pista incluída por Leonardi (1979) na icnoespécie Staurichnium diogenis, encontrada também na Formação Sousa. Modificado de Leonardi (1994). |
Comparação entre uma pegada Staurichnium produzida por um pé esquerdo e o pé esquerdo do hadrossaurídeo Hypacrosaurus sobreposto. Modificado de Leonardi (1979). |
|
|
|
Gypsichnites, do
final do Cretácico inferior - início do Cretácico superior da região
oriental do Canadá, foi descrito para incluir pegadas tridáctilas com
impressões de dígitos II e IV aguçados, pontiagudos e dirigidos
lateralmente (Sternberg 1932). Este investigador sugeriu estas pegadas
podem ser atribuídas “a dinossáurios bípedes, herbívoros, semelhantes a
camptossaurios ou a iguanodontes”. Lockley (1986) e Lockley et al. (1986),
num primeiro estudo sobre o registo icnológico presente na jazida de Purgatoire River (Jurássico final da Formação Morrison),
interpretaram pegadas com
morfologia semelhante como tendo origem ornitopodiana (“cf. Camptosaurus”), tal como
anteriormente MacClary (1938) tinha sugerido. Em análises posteriores,
Lockley e Prince (1988), Prince e Lockley (1989) e Lockley e Hunt (1995)
concluíram que esta interpretação estaria incorrecta e atribuíram essas
pegadas a teropodes. “Utilizámos a morfologia das pegadas e o comprimento
do passo e não a falta de impressões de garras, como critério principal. A
presença ou ausência de garras é controlada, em algum grau, pela qualidade
da preservação e a sua ausência não pode ser considerada como um factor
decisivo na sua identificação como impressões de teropodes” (Lockley et
al. 1997). “Gypsichnites pode
ter origem teropodiana” (Lockley 2000). Mas, Weems e Bachman (2004), que identificaram várias pegadas Gypsichnites no Cretácico inferior (Aptiano) da Formação Patuxent, Virgínia, sugeriram que este icnotaxon terá afinidade iguanodontídea. |
| Gypsichnites pacensis, do final do Cretácico inferior do Canadá. Em Gypsichnites pacensis, para uma mostra de 29 pegadas encontrada na Formação Gates, do Albiano do Canadá, McCrea e Sarjeant (2001) verificaram que a relação média comprimento / largura é de 1,19. | Duas pegadas consecutivas Gypsichnites pacensis, segundo Sternberg (1932) (escala : 1 m). |
|
Um outro icnotaxon, Hadrosaurichnus, conhecido para pistas bípedes do Cretácico final (Maastrichtiano) da América do Sul (Argentina), foi interpretado como tendo origem hadrossaurídea (Alonso 1980), especialmente com base nas supostas impressões de membranas entre os três dígitos centrais. Pode distinguir-se das icnoespécies referidas por apresentar uma impressão do dígito III mais alongada e por uma pronunciada impressão do calcanhar, segundo Sarjeant et al. (1998). Thulborn (1990) concordou com uma origem hadrossaurídea para esta amostra. Mas
note-se que a relação comprimento / largura é muito elevada, superior à
razão encontrada para típicas pegadas de ornitopodes (o comprimento e
largura aproxima-se de 37 e 28 cm, respectivamente) E que em alguns
exemplares as impressões dos dígitos são relativamente estreitos a
adelgaçados na parte distal. Lockley e Wright (2001) sugerem que “Hadrosaurichnus deve, com toda a
probabilidade, representar pegadas de teropodes, como é sugerido pela
forma muito alongada e pelo passo longo”, ... “e porque a pista é
estreita”. |
|
|
| Pista Hadrosaurichnus, modificado de Thulborn (1990), seguindo Alonso (1989). | Holótipo de Hadrosaurichnus, segundo Alonso (1980). |
|
|
|
|
| Exemplar de pegada Hadrosaurichnus australis (Alonso 1980). Fotografia retirada de Leonardi (1994). | A pista incluindo pegadas de menores dimensões foi atribuída a hadrossaurídeos e incluída na icnoespécie Hadrosaurichnus australis por Alonso (1980). Fotografia retirada de Leonardi (1994). | Nesta mesma jazida do Grupo Neuquen são encontradas outras pegadas que Alonso (1980) atribuiu a hadrossaurídeos, mas a que não deu nome formal. Fotografia retirada de Leonardi (1994). |
|
| Recentemente, Huh et al. (2003) referiram que várias pegadas encontradas nas jazidas de Hwasun e de Haenam (Cretácico final da Coreia do Sul) apresentam grande semelhança com Hadrosaurichnus. Esta amostra Asiática inclui pegadas com comprimento rondando os 41 cm, impressões de dígitos curtos terminando por garras e «calcanhar» de grande dimensão. Estes investigadores sugerem que "Hadrosaurichnus é um nome infeliz", já que as várias características das pegadas bem como o passo longo sugerem um produtor teropode. |
|
| Pista Hadrosaurichnus sp. da Formação Uhangi da Coreia do Sul (escala: 1 m). |
| Vários outros icnotaxa foram instituídos para pegadas inferidas como tendo sido produzidas por ornitopodes Cretácicos bípedes. Mas muitos nunca foram adoptados, sobretudo porque a descrição é considerada pobre, porque o material tipo está mal preservado e / ou porque não foi definido o material holótipo. | ||
|
|
|
Llompart et al (1984) instituíram dois icnotaxa que atribuíram a dinossáurios herbívoros bípedes para material encontrado no Cretácico superior dos Pirinéus (Conca de Tremp, Lleida, Espanha): Ortithopodichnites magna e Orcauichnites garumniensis (esquemas da direita e da esquerda, respectivamente) (retirado de Llompart et al. 1984). |
| Lockley e Meyer (1999) sugeriram que as amostras incluídas nestes dois icnotaxa devem ter origem teropode, porque as pegadas são consideravelmente mais longas que largas. Lockley et al. (2003) referiram que as amostras "não estão bem preservadas, não sendo diagnósticas de qualquer grupo de dinossáurios mais preciso do que teropode ou bípede tridáctilo e por isso consideramos que se trata de nomen dubia". | ||
|
PISTAS DE QUADRÚPEDES (FACULTATIVOS) |
|
|
| Quatro pistas de ornitopodes quadrúpedes estão também assinaladas para a Bacia de Cameros (Pérez-Lorente et al. 2002). Pérez-Lorente et al. (1997) descreveram uma pista encontrada na jazida de Las Cerradicas (Berriasiano inicial a médio), formada por pegadas de pés de dimensão relativamente reduzida (comprimento e largura de 23 cm) em comparação com as pegadas do Berriasiano de Inglaterra e Alemanha (comprimento variando entre 27 e 35 cm) (Lockley e Wright 2001). Esses investigadores Espanhóis sugerem que a pista pode ter sido produzida por ornitopodes como Camptosaurus dispar ou Iguanodon atherfieldensis. Canudo et al. (2005) referiram que esta pista evidencia que um comportamento quadrúpede estava presente em ornitopodes mais primitivos que os típicos iguanodontídeos. |
|
| Pista de ornitopode quadrúpede de Las Cerradicas, modificado de Pérez-Lorente et al. (1997). |
|
|
|
| Pista de ornitopode quadrúpede de Regumiel de la Sierra, segundo Moratalla et al. (1992). | Pista de ornitopode quadrúpede de Cabezon de Cameros, modificado de Moratalla et al. (1993). |
| As pistas de ornitopodes
quadrúpedes das jazidas de Regumiel de la Sierra e de Cabezon de Cameros
incluem impressões de pés de maior dimensão (comprimento médio de 45 e
58,5 cm, respectivamente) (Moratalla et al. 1992, Moratalla et al. 1993).
Mas a sua idade é controversa: ?Neocomiano para Regumiel de la Sierra e ?Hauteriviano para Cabezon de
Cameros. Estas pistas quadrúpedes têm
impressões de pés menos simétricas do que Iguanodontipus burreyi e dimensões
maiores. Sarjeant et al. (1998) referiram estas duas pistas a I. burreyi, embora Lockley e
Wright (2001) salientem que “temos dúvidas se é possível extrair
informação morfológica suficiente do material Britânico e Espanhol para
substanciar esta comparação icnoespecífica”. | |
| Standford
e Lockley (2002) referiram a ocorrência de pegadas e pistas quadrúpedes em
sedimentos da Formação Patuxent do Cretácico inferior de Maryland (Estados
Unidos) que podem ser atribuídas a hypsilofodontídeos. Estes
icnitos ainda não foram descritos nem ilustrados e não receberam nome
formal, mas podemos adiantar que se trata de pegadas de dimensão reduzida
(no máximo 10 cm de comprimento para as impressões dos pés). E que algumas
das pegadas dos pés são tetradáctilas, revelando a impressão de um dígito
I. Posteriormente, Standford et al. (2004) descreveram e diagnosticaram pegadas do Cretácico inferior da Formação Patuxent, da Virgínia e de Maryland, atribuídas a hypsilofodontídeos. Como esta amostra é distinta de todos os outros icnotaxa ornistiquianos conhecidos, foi atribuída a uma nova espécie, Hypsiloichnus marylandicus. |
|
|
Wright (1999) interpretou duas pistas do Berriasiano inicial do
grupo Purbeck (Inglaterra) como tendo como autores ornitopodes progredindo
com postura quadrúpede, sugeridas por Lockley e Wright (2001) como tendo
origem iguanodontídea.
|
| Duas pistas paralelas de ornitopodes progredindo, pelo menos parcialmente, com postura quadrúpede. Só a impressão da mão assinalada pela seta pertence à pista da direita (escala: 1 m). Modificado de Lockley e Wright (2001). |
|
Quatro exemplares com impressões de pés associados a pegadas de
mãos foram identificados em 1999 por Lockley e Wright na jazida de
Munchehagen (Alemanha), do Berriasiano final. Lockley e Wright
(2001) consideram que “estes exemplares estão entre as mais antigas e
melhor datadas pistas do Cretácico inicial de ornitopodes quadrúpedes”. E
referem que, “dada a sua afinidade iguanodontídea, devem ser referíveis a
cf. Iguanodontipus.”. Aliás,
Sarjeant et al. (1998) já tinham salientado que “se forem descobertas
impressões de mãos em associação com” Iguanodontipus burreyi, “ então
“as diagnoses combinadas icnogenérica e icnoespecífica terão necessidade
de ser aumentadas”. Lockley et al. (2004) relataram e esquematizaram a amostra de origem ornitopode encontrada na jazida de Munchehagen, que indicaram incluir 21 pegadas de pés, com comprimento entre 30 e 51 cm, geralmente mais largas que longas, e dois pares mão - pé e ainda dois grupos de duas pegadas de pés associadas, cada um deles, com uma pegada de mão. Os dois segmentos de pista são formados por pegadas de pés com rotação interna (ângulo médio de 22º). |
|
| Alguns dos exemplares encontrados na jazida de Munchehagen (escala: 1 m). Modificado de Lockley e Wright (2001). |
Meyer e Thuring (2003) descreveram a primeira amostra de pegadas Cretácicas encontradas na Suíça, num estrato carbonatado de uma antiga pedreira (Risleten) da Formação Schrattentalk, Aptiano médio. Mais de 50 pegadas, integrando 3 pistas distintas, prolongam-se até 35 m. As pegadas tridáctilas têm um comprimento variando entre 28,6 e 35,1 cm e uma largura compreendida entre 26,2 e 33,8 cm. Na sua descrição, estes investigadores referem que o "pé tridáctilo é mais largo que longo, de onde resulta que a razão entre comprimento e largura varia entre 0,92 e 1,06". Os ângulos II - III e III - IV estão compreendidos entre 30 e 35º. O dígito III está dirigido para a frente, "terminando num triângulo equilátero ligeiramente arredondado", sempre com uma ligeira rotação interna do seu eixo. Nenhum dos dígitos apresenta impressões de garras. A morfologia do «calcanhar» "é triangular a ligeiramente arredondada". O ângulo de passo varia entre 150 e 175º. Numa das pistas observam-se duas impressões de mãos, ovais, localizadas entre os dígitos III e IV, indicando uma postura quadrúpede facultativa. Apenas nesta pista são observadas impressões das almofadas digitais dos pés. Estas características permitiram a Meyer e Thuring conclui por uma afinidade iguanodontídea para a amostra. Depois de compararem o material da pedreira de Risleten com icnitos atribuídos ornitopodes quadrúpedes do Cretácico inferior, Meyer e Thuring (2003) concluíram que "as margens externas globais, bem como as dimensões e morfologias de pés e mãos dos exemplares da Suíça são nitidamente diferentes", pelo que incluíram a amostra numa nova icnoespécie, Iguanodontipus billsarjeanti (apesar de salientarem bastantes diferenças entre este material e os exemplares do Berriasiano dos Grupos Purbeck (Inglaterra) e Wealden (Alemanha) incluídos em Iguanodontipus burreyi e Iguanodontipus sp.). Segundo Meyer e Thuring (2003), os animais que produziram estas pistas, com altura de anca compreendida entre 1,4 e 1,7 m (se h = 5 L) e 1,8 e 2 m (se h = 6 L), teriam um comprimento total entre os 4 e os 6 m. Mas todos se moviam a "velocidades relativamente elevadas, caminhando a 20 - 22 km / h" (aplicando a fórmula de Alexander 1976). |
|
| Esquema da pista tipo Iguanodontipus billsarjeanti (retirado de Meyer e Thuring 2003). |
Diedrich (2004) descreveu uma nova icnofauna encontrada na jazida de Obernkirchen, do Berriasiano do nordeste da Alemanha. Segundo este investigador, as pegadas de afinidade ornitopode, algumas revelando progressão de animais quadrúpedes, são atribuíveis a Iguanodontipus. As pegadas surgem em dois níveis areníticos, em lages solta. Na lage correspondendo ao nível mais inferior ocorrem duas pistas paralelas, com a mesma direcção, de afinidade iguanodontídea, revelando progressão quadrúpede (?parcial), atribuídas a ornitopodes de dimensões médias (comprimento das impressões dos pés rondando os 37 cm). Surgem associadas pegadas de origem teropode, com comprimento médio idêntico às dos ornitopodes, que Diedrich (2004) considerou representarem o icnogénero Megalosauropus Kaever e Lapparent 1974.Segundo este investigador, "três destes dinossáurios carnívoros moviam-se numa direcção, enquanto que os outros quatro progrediam na direcção oposta". Esta lage encontra-se em exposição no Dobergmuseum-Geologisches Museum Ostwestfalen-Lippe Bunde. |
|
| Esquema das pegadas e pistas encontradas num bloco do nível inferior da jazida de Obernkirchen. "As duas pistas Iguanodontipus isp. mostram pegadas dos pés bem preservadas e duas impressões das mãos, ovais e diminutas, correspondendo aos dígitos II e III". As outras pegadas tridáctilas correspondem a sete teropodes e foram incluídas no icnogénero Megalosauropus (retirado de Diedrich 2004). |
|
|
Nas
pistas de afinidade iguanodontídea, a pista 1 é formada por três impressões de pés e duas de mãos.
A pista 2 inclui cinco pegadas de pés e três de mãos. A heteropodia é
substancial. As impressões dos pés são tridáctilas, com o dígito III
sendo o mais longo. Nas pegadas melhor preservadas, observa-se uma disposição
quadripartida. As impressões das mãos "consistem numa ou duas
impressões diminutas, com forma oval ou de oito, correspondendo às impressões dos dígitos II e III" (Diedrich 2004). Segundo Diedrich (2004), esta amostra, tal como a pista quadrúpede de Regumiel de la Sierra (Moratalla et al. 1994), devem ser incluídas no icnogénero Iguanodontipus, como parátipos. Mas Diedrich (2004) salienta que, contra a opinião de Sarjeant et al. (1998), que basearam este icnotaxon (I. burreyi) numa pista bípede, sem impressões de mãos, o icnotaxon Iguanodontipus deveria ter sido baseado em pistas quadrúpedes. Assim, o icnogénero Iguanodontipus foi readiagnosticado para incluir pistas quadrúpedes. |
| Par esquerdo mão-pé da pista 1 (retirado de Diedrich 2004). |
|
Diedrich
(2004) forneceu exemplos adicionais de pistas do Cretácico inferior da
Europa, de afinidade iguanodontídea, em que as impressões das mãos estão
presentes, mas que ou não foram assinaladas ou passaram quase
despercebidas. "Com esta interpretação, muitas pistas deveriam ser
mapeadas de novo, porque apenas as grandes e visíveis pegadas dos pés
podem ter sido observadas". Por outro lado, a não ocorrência das
reduzidas impressões das mãos podem corresponder apenas a uma preservação
deficiente. Segundo Diedrich (2004), esta situação não resulta da
velocidade da deslocação nem da idade dos indivíduos, já que ocorrem
impressões de mãos em pistas deixadas por animais progredindo a
diferentes velocidades e deixando pegadas dos pés com comprimento
bastante distinto. Ela deve-se essencialmente, segundo Diedrich (2004), às
condições do substrato pisado. Este investigador referiu que na jazida
de Obernkirchen, a preservação é «ideal», porque, para além das
impressões das almofadas dos dígitos do pé e das duas pequenas impressões
dos dígitos II e III da mão, o substrato tinha as condições óptimas:
areias húmidas ligeiramente secas. Na jazida de Regumiel de la Sierra, não
se observam as impressões correspondentes às almofadas dos dígitos do pé
e as impressões das mãos apresentam uma morfologia menos nítida, em
forma de oito: foram impressas em areias húmidas. As pegadas de Dorset,
eleitas por Sarjeant et al. (1998) como o holótipo de Iguanodontipus, foram produzidas em areias muito húmidas - não
existe evidências das impressões das almofadas digitais nas pegadas dos
pés, nem qualquer sinal de impressões das mãos (é evidente que para
este último exemplo, o ornitopode poderia, de facto, apresentar uma
progressão bípede). Por outras palavras - a preservação das impressões
das mãos, em Iguanodontipus,
seria habitual e a não ocorrência pode ser simplesmente um artefacto
preservacional, derivado directamente do conteúdo de água nos sedimentos
pisados Diedrich (2004) concluiu que as pistas quadrúpedes Iguanodontipus são muito mais frequentes e, inferindo que o seu autor seria uma das espécies de Iguanodon, sugeriu que uma progressão quadrúpede seria o estilo de progressão mais comum para este género. |
|
| Vários tipos de preservação
de Iguanodontipus, dependendo da quantidade de água e do sedimento
pisado:
A - com preservação de mão e pé, e das almofadas digitais (Obernkirchen), impressas em areias secas ou ligeiramente húmidas B - com preservação de mão e pé, mas sem detalhes (Regumiel de la Sierra, Moratalla et al. 1994), impressas em areias húmidas C - apenas impressão do pé, sem detalhes (Dorset, holótipo de Iguanodontipus burreyi, Sarjeant et al. 1998), impressas em areias muito húmidas ou representando simplesmente progressão bípede. (retirado de Diedrich 2004). |
|
|
Lockley et al. (2001) descreveram as primeiras pegadas de
ornitopodes encontradas na Formação Lakota (South Dakota), do Barremiano,
que passaram a constituir a mais antiga evidência de progressão quadrúpede
ornitopode para o Cretácico da América do Norte. Estas pegadas “podem ser
incluídas provisoriamente em Iguanodontipus sp.”, embora estes
investigadores salientem que o icnogénero Amblydactylus, do Aptiano do
Canadá esteja mais perto, em relação à idade, do que os exemplares da
Inglaterra e da Alemanha. Lockley et al. (2001) referem também que estas
pegadas do pé, em relação à morfologia, se assemelham a Caririchnium do Cenomaniano do
Colorado, “embora o calcanhar seja mais arredondado (=menos bilobado)”.
Mas como em Caririchnium a
impressão da mão oval tem uma pequena indentição marginal dirigida para
dentro (anteromedial) e não apresenta uma protusão dirigida para fora (anterolateral), nem margem posteromedial
côncava, estes investigadores
concluem que as impressões das mãos são significativamente
diferentes: .
subtriangular a forma de crescente nas impressões do Berriasiano -
Barremiano .
oval, como no icnogénero Caririchnium do Cenomaniano “Dada a semelhança entre o material do South Dakota, Inglaterra
e Alemanha, estas pegadas podem ter grande utilidade ao permitirem
enfatizar uma semelhança faunística generalizada Norte-Americana -
Europeia durante o Neocomiano” (Lockley et al. 2001). E acontece até que
na Formação Lakota foram encontrados restos esqueléticos referidos a Iguanodon lakotaensis (Weishampel
e Bjork 1989). |
| Pista de ornitopode quadrúpede da jazida de Coolidge Creek, Formação Lakota. Modificado de Lockley et al. (2001). |
| Uma pista do Cretácico inferior da Formação Xiguayuan, China,
formada por pegadas tridáctilas com 47 - 50 cm de comprimento e 45 cm de
largura e por impressões de mãos colocadas anterior ou lateralmente em
relação ao hypex do dígito IV do pé foi descrita por You e Azuma (1995),
que a atribuíram a iguanodontes. |
|
| Pista de ornitopode quadrúpede da China (escala: 1 m). Segundo You e Azuma (1995). |
| ||||||||
|
As pegadas Amblydactylus foram descritas por
Stenberg (1932) a partir de uma amostra de pegadas tridáctilas de grande
dimensão do Cretácico inferior (Aptiano - Albiano) do Canadá. Estas
impressões encontradas nas jazidas da Formação Gething representam uma
comunidade de dinossáurios que habitava antigos pântanos, num ambiente
mais vasto de deltas e terras baixas costeiras, muito húmidos (e situados
a paleolatitude elevada), semelhantes aos representados pelos depósitos
Wealden da Inglaterra e da
Bacia de Cameros, Espanha. Currie (1983, 1995) reanalisou a amostra do
Canadá e descreveu uma segunda espécie de Amblydactylus, muitas vezes com
impressões de pés e de mãos. As impressões dos pés (tipicamente com
comprimento um pouco superior aos 50 cm) apresentam um “calcanhar”
bilobado e as impressões das mãos são sub-crescênticas, maiores e mais
arredondadas do que as pistas Caririchnium, e estão situadas
anterior ou lateralmente em relação ao hypex do dígito III. Currie sugere que o icnogénero Amblydactylus terá sido produzido
por um hadrossaurídeo primitivo, já que as típicas “pegadas de Iguanodon” apresentam impressões
dos dígitos do pé mais “aguçados”; porque as impressões das mãos da
amostra do Canadá, apesar de profundas, não apresentam qualquer evidência
da “garra” especializada característica de Iguanodon e porque muitas pegadas
do Cretácico final atribuídas a hadrossaurídeos apresentam o “calcanhar”
bilobado. Estas pistas constituem assim, segundo Currie, o registo mais
antigo conhecido deste grupo de ornitopodes avançados. Posteriormente, Currie, juntamente com Lockley e Nadon (2004), referiram que "com base na idade, Amblydactylus poderá ter afinidade iguanodontídea". Estes investigadores, na sua revisão dos icnotaxa Cretácicos atribuídos a hadrossaurídeos, consideraram que o material incluído em Amblydactylus "está bem preservado, descrito adequadamente e é diagnóstico de grandes ornitopodes com um pé bem almofadado. Por isso consideramos ... o nome válido". | ||||||||
|
|
| Pista Amblydactylus sp. com impressões de mãos e de pés. Segundo Currie (1995). |
| Em dezenas de jazidas do final do Cretácico inferior - início do
Cretácico superior (Albiano - Cenomaniano) dos Estados Unidos encontramos
pistas de ornitopodes consistentemente quadrúpedes, o que levou Lockley
(1987) a distingui-las das “pegadas típicas iguanodontíneas” e a
inclui-las no icnotaxon
Caririchnium, descrito e diagnosticado originalmente por Leonardi
(1984) como pegadas de grandes stegossaurios do Cretácico inferior do
Brasil (Formação Antenor Navarro), mais tarde atribuídas a ornitopodes
(Leonardi 1994). Aliás, constitui o único exemplo de uma pista de
ornitopode quadrúpede conhecido para a América do Sul (C. magnificum). |
|
|
|
Segmento da pista Caririchnium magnificum, segundo Leonardi (1994). |
||
|
|
|
|
Par esquerdo mão - pé Caririchnium magnificum, segundo Leonardi (1994). | |
|
As pistas da América do Norte foram encontradas em primeiro
lugar na famosa jazida de Dinosaur Ridge e numa jazida perto de Lamar
(Colorado). Estudos posteriores realizados no grupo Dakota revelaram
também pistas de ornitopodes quadrúpedes em outros locais: Eldorado
Springs, Turkey Creek, Roxborough State Park, Apishapa (Colorado), Clayton
State Park, Mosquero Creek e Cerro de Cristo Rey (New Mexico). Neste complexo estratigráfico do
Grupo Dakota, entre as dezenas de jazidas com pegadas de dinossáurios,
quase sem excepção incluindo apenas pegadas de ornitopodes e pegadas de
teropodes graciosos com dígitos alongados, já se conhecem pelo menos 8
jazidas diferentes com pistas de ornitopodes quadrúpedes (Lockley e Wright
2001), que foi chamado de megajazida ou “autoestrada dos
dinossáurios” ( Lockley et al. 1992; Lockley e Hunt 1995) e que cobre uma
área na ordem dos 80 000 km2. Em várias destas jazidas são
encontradas dezenas de pistas de ornitopodes quadrúpedes e “por isso, colectivamente, o
Grupo Dakota revela, de longe, a maior amostra conhecida actualmente”
(Lockley e Wright 2001). As impressões dos pés são grandes
(alcançando em muitos casos aos 50 cm de comprimento médio), com uma configuração quadripartida e uma almofada
metatarsofalangeal redonda e com rotação interna do eixo do dígito III. As
impressões das mãos são sub-ovais, colocadas relativamente perto da linha
média, ou seja, perto do apex dos dígitos III e IV. “Muitas das pegadas
das mãos revelam uma protuberância medial que pode ser devida à impressão
do dígito II da mão” (Lockley e Wright 2001). Apesar da grande amostra e
da enorme variação de dimensões das pegadas dos pés (comprimento entre 20
e 50 cm), nenhuma das impressões das mãos foi localizada por fora das
margens do dígito IV do pé. A única excepção é a de uma pista de
ornitopode da jazida de Mosquero Creek revelando evidência de coxeamento,
com passos alternadamente curtos e longos, em que a mão esquerda está
situada um pouco lateralmente em relação ao dígito IV do pé. “Esta
configuração assimétrica pode ser comparada com a pista de Regumiel de la
Sierra” (Lockley e Wright 2001). A maioria destas pegadas do grupo
Dakota,
devido a semelhanças com o material do Brasil, foi incluída por Lockley
(1987) na icnoespécie Caririchnium
leonardii. Mas algumas pegadas encontradas nas jazidas de Clayton Lake
e South Carrizo Creek foram incluídas por Lucas et al. (1998) no
icnogénero Amblydactylus.
http://www.trieboldpaleontology.com/casts/tracks/index.htm Pegada Caririchnium leonardii, da jazida de Dinosaur Ridge, Colorado. |
|
| Pistas de ornitopodes quadrúpedes do Cretácico inferior da Columbia Britânica (Canadá), segundo Currie (1983) (esquerda) e do South Dakota, segundo Lockley et al. (2001) (direita) (escala: 1 m). | |
|
| |
| Pista Caririchnium leonardii do Cenomaniano do Colorado, segundo Currie et al. (1991) (escala:1 m). |
Segundo Hunt e Lucas (1998), todas as pegadas Caririchnium encontradas na América do Norte podem ser incluídas na icnoespécie C. leonardii, opinião partilhada por Kappus et al. (in press). De acordo com Matsukawa et al. (1999) e Lockley (2001), o comprimento das pegadas Caririchnium varia entre 12,6 e 55 cm. Mas num dos níveis recentemente descoberto perto de Cerro de Cristo Rey, do Albiano final da Formação Mojado (New Mexico), algumas das pegadas incluídas nesta icnoespécie têm um comprimento de 65 cm (Kappus et al. in press). |
|
|
|
|
Esquema de par mão - pé de Caririchnium leonardii do Membro Sarten da Formação Mojado, encontrado recentemente numa jazida perto de Cerro de Cristo Rey, Albiano final do New Mexico, em que a impressão do pé apresenta um calcanhar fortemente bilobado, quase quadrado (retirado de Kappus et al. in press). |
Par mão - pé Caririchnium leonardii de pequenas dimensões, preservado como epirrelevo côncavo e encontrado no Albiano final da Formação Mojado, perto de Cerro de Cristo Rey (New Mexico). Fotografia enviada por Eric Kappus. |
|
|
| Pista Caririchnium leonardii encontrada na jazida de Turkey Creek, segundo Currie et al. (1991). Algumas das pegadas dos pés apresentam impressões da pele. |
| Lee (1997) instituiu uma terceira icnoespécie, Caririchnium protohadrosaurichnus, para material do Cenomaniano da Formação Woodbine, Texas. Aparentemente, o argumento para ter inferido que o seu autor teria sido um hadrossaurídeo baseia-se apenas na idade das pegadas. |
|
Par mão - pé Caririchnium protohadrosaurichnus (retirado de Lee 1997). |
|
|
Currie et
al. (1991) relataram a ocorrência de pistas de ornitopodes quadrúpedes na
Formação St. Mary River (Maastritchiano), Canadá. Algumas das grandes
pegadas dos pés (55 cm de comprimento por 60 cm de largura), com rotação
interna do eixo do dígito III, preservam ainda impressões da pele.
Apresentam uma margem posterior para a almofada do calcanhar muito
alargada e direita, ligeiramente côncava anteriormente, dando à margem
posterior do calcanhar uma aparência um pouco bilobada. As impressões das
mãos foram descritas como tendo forma de “meia - lua”; segundo Lockley e
Wright (2001), são muito semelhantes, na morfologia, às pegadas do
Berriasiano de Inglaterra e do Barremiano de South Dakota. As impressões
das mãos localizam-se anteriormente em relação ao hypex dos dígitos III e
IV.
|
| Pistas de ornitopodes, algumas com impressões de mãos e pés, do Maastrichtiano do Canadá. Modificado de Currie et al. (1991). (escala: 1 m). |
Lockley et al. (2004), "numa re-avaliação da icnotaxonomia das pegadas de ornitopodes do Cretácico", incluíram "uma pegada de hadrossaurio com impressões de pele", do Maastritchiano da Formação Lance, Wyoming, no novo icnotaxon Hadrosauropodus. E consideraram que "esta pegada hadrossauriana com impressão de pele é reminescente de um icnito idêntico descrito para o Maastritchiano da Formação St. Mary River de Alberta (Currie et al. 1991)", que passou a constituir o material tipo desta nova icnoespécie, Hadrosauropodus lansgtoni. |
|
|
| Pegada Hadrosauropodus sp. da jazida do rancho Zerbst, Maastrichitano da Formação Lance (Wyoming) (retirado de Lockley et al. 2004). Na região a cinzento são visíveis impressões da pele. | Holótipo de Hadrosauropodus langstoni da Formação St. Mary River, Alberta (Canadá) do Maastritrichiano (retirado de Lockley et al. 2994). As regiões a cinzento assinalam a ocorrência de impressões de pele. |
|
Xing et al. (2009) descreveram três pistas descobertas na jazida de Yangmeikeng, Bacia de Nanxiong, província de Guangdong, República de China, provenientes da Formação Zhutian, datada do Cretácico final (Maastrichtiano). A amostra foi incluída na nova icnoespécie Hadrosauropodus nanxiongensis. Numa jazida próxima – Gushi – estes investigadores encontraram pistas adicionais de ornitopodes, atribuídas a Hadrosauropodus isp. “Representam a primeira ocorrência conhecida de pegadas de hadrossaurios na China. Estas descobertas expandem a distribuição conhecida de pegadas de hadrossaurios da América do Norte para a China e fornecem evidência da existência de grandes hadrossaurios no Cretácico da Bacia de Nanxiong” (Xing et al. 2009). Estes investigadores analisaram e interpretaram ainda outras ocorrências de prováveis pegadas de hadrossaurios na China.
Pegada Hadrosauropus nanxiongensis (retirado de Xing et al. 2009). |
|
|
Pista Hadrosauropodus nanxiongensis: fotografia (A) e esquema (B, de um ângulo distinto do da fotografia) (retirado de Xing et al. 2009) (as setas vermelhas indicam o sentido da progressão). |
|
|
Xing e colegas instituíram uma nova icnoespécie para acomodar esta amostra, Hadrosauropus nanxiongensis. Diagnosticaram esta nova icnoespécie como se segue: “Pegadas Hadrosauropodus de dimensões médias. Pegadas tridáctilas que são mais compridas que largas, e em que não se observam pegadas de mãos bem impressões de cauda. Os ângulos entre os dígitos II e IV variam entre 51 e 95º; a margem caudolateral do dígito II apresenta convexidade arredondada; a largura máxima do dígito IV é cerca do dobro da do dígito II” (Xing e tal. 2009) (note-se que estes investigadores tomam a largura das pegadas como a distância entre as extremidades dos dígitos II e IV). |
|
Esquema de duas das pegadas da jazida de Yangmeikeng que Xing et al. (2009) incluíram em Hadrosauropus nanxiongensis (retirado de Xing et al. 2009). | |
|
Pista Hadrosauropus nanxiogensis (retirado de Xing et al. 2009) (a seta vermelha indica o sentido da progressão do ornitopode). |
“Três características distinguem o holótipo de Hadrosauropus nanxiongensis do material incluído em H. langstoni: . o ângulo de divergência II – IV é de 95º, muito superior aos 70º de H. langstoni . a convexidade arredondada na margem caudolateral do dígito II só está presente nas pegadas de Yangmeikeng, mas não nas outras amostras Hadrosauropodus . a largura máxima do dígito IV é cerca do dobro da do dígito II” (Xing et al. 2009). Segundo estes investigadores, esta última característica “é a mais saliente e é desconhecida em qualquer outra amostra de pegadas de ornitopodes; a sua consistência ao longo de várias pegadas sequenciais indica que não constitui um artefacto extramorfológico. Portanto, esta e as outras diferenças justificam a colocação destas pegadas numa nova icnoespécie” (Xing et al. 2009). |
|
Huh et al. (2003) relataram a ocorrência de pegadas Caririchnium na Formação Uhangri, do Cretácico final (?Santoniano, Ho e Wan 2002) da Coreia do Sul, caracterizadas por comprimento variando entre 35 e 44 cm, com enormes almofadas metatarsofalangeais e com "impressões de cascos muito largos". Esta última característica, tal como as impressões de dígitos quase paralelos e o facto de todas as pistas conhecidas representarem animais com progressão bípede, levaram estes investigadores a sugerirem que esta amostra poderá representar uma icnoespécie diferente de C. magnificum, C. leonardii e C. protohadrosaurichnus, embora não a tenham formalmente proposto. |
|
| Pista Caririchnium do Cretácico superior (?Santoniano) da Formação Uhangri, Coreia do Sul (escala: 1 m). |
|
Lockley e Wright (2001) sugerem que os icnogéneros Iguanodontipus, Caririchnium e Amblydactylus devem ser
considerados válidos e “representam autores com almofadas únicas para cada
um dos três dígitos do pé e para o calcanhar, alargadas e carnudas”.
A conclusão semelhante chegaram também Lockley et al.
(2004). Estes
investigadores referem que as “mãos apresentam igualmente uma natureza
carnuda”. Entre as diferenças “subtis na morfologia das pegadas dos pés”
sugerem que estarão “o grau em que o calcanhar e as almofadas digitais
estarão coalescidas” e a forma da margem posterior do calcanhar -
arredondada ou bilobada. “Há indicações de que esta última morfologia só
parece nos ornitopodes do Cretácico final (Cenomaniano - Maastrichtiano)”,
o que poderia representar uma característica específica dos
hadrossaurídeos. “Contudo, existem algumas indicações de que algumas
pegadas de ornitopodes do Cretácico final (presumivelmente
hadrossaurídeos) podem ter tanto calcanhares arredondados como bilobados”.
E referem que “existe a possibilidade desta tendência não reflectir
diferenças taxonómicas, mas ser mais acentuada nos indivíduos de maior
dimensão de uma dada população”. |
| A descoberta da jazida de Altamura (província de Bari, sul da Itália) aconteceu na Primavera de 1999, quando os geólogos da Universidade de Ancona, Massimo Sarti e Michele Claps procediam a análises relacionadas com a pesquisa de depósitos de petróleo. No chão de calcário fino e duro de uma pedreira particular surgiam centenas / milhares de depressões arredondadas, correspondendo às impressões de dinossáurios herbívoros. O facto da maioria das pegadas estar ainda preenchida pela matriz e a grande densidade de pegadas (eventualmente em número rondando as 30 000 !, segundo Dal Sasso 2003), integrando pistas que se intersectam, cruzam, implica um considerável trabalho preparatório. |
|
|
|
|
Para a jazida de
Altamura, do Cretácico final (inícios do Santoniano), onde são
abundantes as pistas deixadas por dinossáurios de dimensões médias
que progrediam quase todos de forma quadrúpede, Nicosia et al. (1999)
descreveram e diagnosticaram um novo icnotaxon, "representado por
um complexo de pegadas e por uma pista com vários metros de extensão,
provavelmente produzida por um ornitopode de dimensões médias",
com grande probabilidade um hadrossaurídeo: Apulosauripus
federicianus. A pista quadrúpede, sem
qualquer marca de cauda, e integrando 13 pares mãos - pés, é
caracterizada por um ângulo de passo muito baixo (segundo os dados
fornecidos por Nicosia e colegas, ronda os 100º para os pés e é
ligeiramente inferior para as mãos). Pode ser considerada do tipo
wide-guage, já que o espaço interno entre as margens das impressões
dos pés é 1/3 da largura total. A relação entre os comprimentos da
passada e das pegadas dos pés é de 4 para 1. Tanto as impressões dos
pés como das mãos são tridáctilas e a heteropodia é acentuada,
embora menos do que na maioria das pistas atribuídas a ornitopodes com
progressão quadrúpede: cerca de 1 para 2. As pegadas dos pés apresentam, contra o que é é típico de pistas de ornitopodes derivados, uma ligeira rotação positiva (para fora da linha média da pista), enquanto que as das mãos estão dirigidas para a frente e são paralelas à linha média da pista e estão colocadas à frente e medialmente em relação às impressões dos pés. |
|
http://www.sciencedirect.com/science? _ob=IssueURL&_tockey=%23TOC%237242 %232003%23999979998%23412792%23FLA %23Volume_2,_Issue_1,_Pages_1-117_(1_ January_2003)&_auth= y&view=c&_acct=C000050221&_ version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5= 33f0299970dfeaf2cdcb232cdf0a474e |
|
|
|
Esquema
de 8 pares consecutivos mão - pé da pista tipo Apulosauripus federicianus (retirado de Nicosia et al. 1999). |
|
|
|
As pegadas dos pés, com
comprimento médio de 25 cm e largura média de 26 cm (L / W = 0,96),
apresentam impressões de 3 dígitos (em que o III é ligeiramente mais
longo), curtos e alargados, terminando por cascos arredondados (forma de
U). Nicosia et al. (1999) referem que os ângulos interdigitais II - III
e III - IV apresentam, respectivamente, valores médios de 99º e 71º
(mas estes valores devem constituir gralha tipográfica). As impressões
dos dígitos não apresentam evidência de almofadas. A parte proximal
das pegadas tem uma forma em V. "Na parte central das pegadas está
presente um sulco transversal separando «calcanhar» e o dígito IV dos
II e III". As pegadas das mãos são
também mesaxónicas, funcionalmente tridáctilas, com largura (em média,
18 cm) superior ao comprimento (em média, 14 cm). Os ângulos médios
II - III e III - IV são, respectivamente, de 60 e 64º. O dígito III
é o mais longo e saliente, com os dígitos II e IV com comprimento
semelhante. Todos eles são curtos, alargados, e terminam por garras
arredondadas em forma de U. "A parte proximal das pegadas mostra
dois lobos assimétricos, sendo o lateral o maior e o mais perto das
pegadas dos pés". |
|
Esquema
sintético idealizado de um par esquerdo mão - pé (retirado de Nicosia
et al. 1999). |
|
O ângulo de passo muito baixo, mesmo para uma progressão quadrúpede de um ornitopode avançado; a morfologia das impressões de mãos e pés, especialmente a dos dígitos, muito largados e curtos e terminando por «cascos salientes»; e, especialmente, a rotação externa das pegadas dos pés, são todas características que se «afastam» do que esperamos encontrar em pistas de hadrossaurídeos. Sugerimos mesmo que a amostra incluída em Apulosauripus pode representar a passagem de um dinossáurio tireoforano, com progressão habitual quadrúpede, mais provavelmente um membro de Ankylosauria. Embora não tenham apresentado argumentos formais, Gierlinski et al. (2005) também sugeriram que a amostra incluída neste icnotaxon poderá ter origem anquilossauriana. Dalla Vecchia (2006) referiu que a idade da jazida - Santoniano -, a morfologia e as reduzidas dimensões das pegadas permitem adimitir que esta amostra tenha sido produzida por um iguanodontiano mais basal, sugerindo mesmo que Crespelodon (iguanodontiano do Santoniano da Bélgica) e rhabdodontídeos (do Santoniano da Hungria) poderão ser considerados como potenciais autores. Mas este investigador não afasta a hipótese de Apulosauripus ter origem anquilissauriana. |
|
PARA SABER MAIS ... | |
|
|
IGUANODONTIPUS, AMBLYDACTYLUS, CARIRICHNIUM E A PEGADA 37 / PISTA 4 |
| Os dados conhecidos para as dimensões das impressões
dos pés dos icnotaxa (bípedes e quadrúpedes) atribuídos a iguanodontídeos
mostram uma tendência para um aumento, ao longo do tempo, durante o
Cretácico inferior (Wright 1996). Por outro lado, a almofada
metatarsofalangeal das formas mais tardias e de maiores dimensões tem
tendência a apresentar, proporcionalmente, maiores dimensões (Lockley e
Wright 2001). As evidências disponíveis sugerem que tanto pequenos como
grandes iguanodontídeos seriam bípedes facultativos (Lockley e Meyer
2000). |
|
“Prevemos que datações mais precisas dos estratos do Cretácico
inferior, juntamente com novas descobertas de pegadas e uma diferenciação
icnotaxonómica de distintos morfotipos de pegadas, conduzirão ao
reconhecimento de várias icnofaunas distintas para o Cretácico inferior”
(Lockley e Meyer 2000). Embora não tenhamos que conhecer sempre a
identidade dos produtores, a correlação entre estas icnofaunas e os seus
potenciais autores será sempre difícil de realizar, a não ser que a
anatomia/morfologia do pé (e mão) se tenham alterado o suficiente para as
reconhecermos nas respectivas impressões. E temos que ter em conta que os
elementos ósseos dos membros, especialmente os das suas extremidades, não
são encontrados para muitos taxa, por perda tafonómica. “E na maior parte
das vezes são os icnologistas que esperam que os seus colegas
paleontologistas descubram os ossos dos membros de dinossáurios para
verificarem como é que eles se encaixam com a grande amostra de pegadas já
descoberta” (Lockley 1998). |
http://www.nhm.ac.uk/nature-online/online-ex/art-themes//20thcentury/popups/iguanodon_popup.htm |
|
PARA SABER MAIS ... | |
|
|
DISTINGUIR PISTAS DE IGUANODONTÍDEOS DAS DE HADROSSAURÍDEOS ? |
|
http://aragosaurus.blogspot.com/2009/06/mirando-los-pies-de-los-dinosaurios.html |
Kim e tal. (2009) descreveram 12 pistas de ornitopodes dos depósitos de margens lacustres Cretácico inferior (Albiano) da Formação Jindong, Coreia do Sul, descobertas durante aos trabalhos de abertura de uma estrada em Masan. Esta amostra foi reconhecida como representando um novo icnotaxon, Ornithopodichnus masanensis, que Kim e colegas sugeriram que se pode distinguir-se de todas as outras pegadas de iguanodontianos reconhecidas. “As pistas Ornithopodichnus representam obviamente ornitopodes bípedes com dedos grossos e curtos semelhantes a Iguanodon com comportamento gregário, embora vestígios muito mal preservados de impressões de mãos sejam discerníveis em algumas pistas” (Kim et al. 2009). |
|
O novo material ocorre numa superfície cujas medidas máximas são 26 por 8 metros, cuja área é de 130 m². Kim e colegas mapearam 105 pegadas, identificando 12 pistas bem definidas com 68 pegadas. As restantes 38 pegadas ou estavam isoladas ou muito interligadas, especialmente na zona sudoeste, para se conseguirem reconhecer pistas (nesta parte da exposição ocorrem também pegadas de pequenos sauropodes que estão muito junto às pegadas dos ornitopodes em questão, constituindo uma complicação adicional). |
|
Esta exposição, descoberta durante os trabalhos desenvolvidos na abertura de uma estrada, foi subsequentemente limpa e cortada, para voltar a ser recolocada no Centro de Património Natural de Daejeon. Note-se que cada um dos blocos cortados pesava várias toneladas e incluía apenas 4 – 5 pegadas consecutivas. Este conjunto de operações de corte, escavação e recolocação foi uma das maiores operações a nível mundial realizadas para resgatar pegadas de dinossáurios. |
http://www.scribd.com/doc/7177424/Huh-Etal-The-Island-Arc-12-2003-13 |
|
|
As 12 pistas estavam praticamente paralelas e representam uma progressão de animais na mesma direcção e sentido (para sudeste)-. Estas pistas integram pegadas de dimensões substancialmente diferentes (os maiores ornitopodes deixaram as pistas 1, 2, 3 e 5), sugerindo que estes ornitopodes, para além de apresentarem comportamentos gregários, poderiam viajar em grupos flanqueados e dirigidos pelos animais adultos. |
| Mapa global das pegadas e pistas de ornitopodes reconhecidas em Masan. As pegadas A - D surgem nas fotografias em baixo (retirado de Kim et al. 2009). | |
|
|
4 pegadas Ornithopodichnus masanensis, das pistas 2, (A e B), da pista 4 (C) e da pista 5 (D) (retirado de Kim et al. 2009). |
|
Devemos salientar que aparentemente as pistas foram produzidas por ornitopodes deslocando-se de forma bípede. O que não significa que pelo menos alguns deles não possam, em algum momento, ter produzido pegadas de mãos. De facto, algumas pequenas impressões anteriores às impressões dos pés, muito esbatidas, podem representar as pegadas de mãos. Por outro lado, as operações de limpeza ainda estão em curso e os trabalhos de remoção dos preenchimentos da superfície podem colocar à vista novas pegadas, quer de pés, quer de mãos. Recordemos ainda que muitos destes ornitopodes poderiam deslocar-se alternadamente de forma bípede e quadrúpede, não esquecendo que várias situações podem conduzir a erros de interpretação (sobreposição das pegadas das mãos pelas dos pés, pegadas de mãos muito pouco profundas porque o centro de gravidade dos animais se situava bastante atrás no corpo, …). |
|
|
| Parte do nível co pegadas de Masan (A), sendo visíveis as pistas 2 (B), 4 (C) e 5 (D) (retirado de Kim et al. 2009). Muitas das pegadas incluem rebordos elevados, uma das características que permitem geralmente distinguir as «pegadas verdadeiras» das pegadas transmitidas ou subimpressões. |
|
Kim e colegas incluíram esta amostra num novo icnotaxon Ornithopodichnus masanensis (o material holótipo é a pista 5). É diagnosticado por representar “pista estreita de um grande bípede facultativo. Pegadas de pés tridáctilas fracamente mesaxónicas com impressões de dígitos muito espessos, alargados, com forma de U, separados pouco profundamente apenas na parte distal e com uma margem posterior praticamente arredondada. A divergência total dos dígitos II – IV é de cerca de 65 – 70º, com o ângulo interdigital II – III mais pequeno do que o III – IV. O ângulo de passo é de 170º, com as pegadas com rotação positiva (para dentro da linha média da pista). A razão entre a passada e o comprimento do pé varia entre 4,1 e 4,6. A largura total da pista (externa) é estreita, alcançando 69 cm (cerca de 1,6 vezes a largura das pegadas). Pegadas de mãos podem estar presentes em algumas pistas” (Kim et al. 2009). |
|
Kim e colegas forneceram alguns dados adicionais para esta amostra. As pegadas dos pés têm comprimento entre 37 e 44 cm e largura variando entre 41 e 48 cm, nas pistas 4 e 2, respectivamente. Assim, o co mprimento é sempre inferior á largura e esta razão é de 0,90 para a pista 4 e de 0,92 para a pista 2. Como ângulo II – III é superior ao ângulo III – IV, a disposição dos dígitos é apenas ligeiramente assimétrica. O comprimento da passada é variável e aumenta gradualmente de 153 cm até 166 cm na pista 4; varia entre 203 e 183 cm na pista 2. Na pista 4 a largura interna da pista varia entre 46 e 57 cm e na pista 2 entre 64 e 69 cm (cerca de 1,2 a 1,3 vezes a largura das respectivas pegadas). É interessante notar que a pista 3 inclui 5 pegadas em que o comprimento é superior à largura (44 cm para 36 cm, em média). A divergência dos dígitos II – III ronda os 50º, que é quase igual ou ligeiramente inferior á dos dígitos III – IV. O ângulo de passo da pista varia entre 164 e 166º. As pegadas apresentam rotação positiva. |
|
|
|
Esquema de algumas das pistas encontradas em Masan (retirado de Kim et al. 2009). |
|
Porque todas as pistas são subparalelas, Kim e colegas sugerem que em vez de inferirem a presença de uma espécie diferente, podem ser encontradas outras explicações para a interpretação desta diferença: variação local das condições do substrato; dimorfismo sexual; alongamento das pegadas resultante de deslizamento do produtor a velocidade superior; produtores de menores dimensões poderiam deixar pegadas mais alongadas. De facto, esta pista representa o autor de menores dimensões deste grupo, mas apresenta a segunda passada mais longa. |
|
Segundo Kim et al. (2009), as pegadas Ornithopodichnus distinguem-se na morfologia da maioria das pegadas atribuídas a ornitopodes, hasdrossaurios e outros dinossáurios. Por exemplo, esta amostra distingue-se de Iguanodontipus por apresentar dígitos mais grossos e alargados, com forma de U, com uma fraca separação anterior, fraca mesoxonia e margem posterior arredondada. Também se distingue de Iguanodontipus pela reduzida razão comprimento / largura das respectivas pegadas. “Embora a dimensão das pegadas, o ângulo interdigital entre os dígitos II – IV, o ângulo de passo e a largura da pista possam ser semelhantes, a inerente diferença de forma é consistente nas pistas e nos agregados: isto implica que a morfologia distinta é independente da dimensão e portanto tem significado morfológico e não é um artefacto de preservação” (Kim et al. 2009). |
|
Segundo Kim e colegas, Ornithopodichnus também se distingue da vasta amostra Caririchnium (algumas pegadas da Coreia do Sul foram mesmo incluídas em Caririchnium isp. – Huh et al. 2003, 2006; Lockley et al. 2006). As pegadas Caririchnium apresentam três dígitos bem separados e impressões da almofada metatarsofalangeal ovais ou subtriangulares e até bilobadas; por outro lado, muitas destas pistas incluem pegadas de mãos e de pés associadas. http://www.scribd.com/doc/7177424/Huh-Etal-The-Island-Arc-12-2003-13
Pegadas Caririchnium isp. da Formação Jindong (retirado de Lockley et al. 2006). |
|
| Carririchnium isp. da Coreia do Sul: Formação Uhangri (a) e Formação Jindong (b) (modificado de Huh et al. 2003). | |
|
|
|
| Pegadas e iistas Caririchnium isp. do Cretácico da Formação Jindong, Coreia do Sul (retirado de Lockley et al. 2006). | |
|
http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WD3-4J6WNXH-1&_user=10&_rdoc=1& _fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1030948292&_rerunOrigin=google& _acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=c301ab39f5b15e5be92596719eb398a0 |
|
|
|
Huh et al. (2006) descreveram uma amostra de pegadas tridáctilas, de teropodes e de ornitopodes, do Cretácico final de Hwasun, também na Coreia do Sul, mas não formalizaram a sua inclusão em qualquer icnotaxon (Lockley e colegas esperam publicar a descrição desta vasta amostra em breve, que inclui pistas de sauropodes dominadas pelas impressões dos pés).
http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi= B6WD3-4J7H3XK-5&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_ sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1031087943& _rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1 &_urlVersion=0&_userid=10&md5=083ce958b215db8dcace345d2ef4e787 |
| Pista de um ornitopode das jazida de Seoyu-ri, Hwasan (retirado de Huh et al. 2006). |
|
A amostra Caririchnium da América do Norte, quase sempre reconhecida como representando C. leonardii, é comparativamente mais alongada, com terminações dos dígitos mais aguçadas e mais fortemente mesoxónica que a nova amostra Ortopodichnus. Também da icnoespécie Amblydactylus gething, do Canadá (Currie e Sarjeant 1979) é uma pegada ligeiramente mais alongada e com impressões terminais dos dígitos mais aguçadas. E também está representada por uma pista indicando progressão quadrúpede. Amblydactylus kortmeyeri é uma pegada mais «transversal» (mais alargada); também os dígitos terminam de forma aguçada e represnta animais com progressão quadrúpede. |
|
Segundo Kim et al. (2009), Ornitopodichnus também se distingue das pegadas com forma de trevo que não receberam nome formal do Jurássico superior / Cretácico inferior do México (descritas por Ferrusquia-Villafranca et al. 1978), especialmente na separação dos dígitos e na impressão das almofadas falangeais.
|
|
| Esquema de duas das pegadas tridáctilas encontradas na jazida de Michoacan, Mexico. Ferruquia-Villafranca e colegas consideram que apenas o morfotipo representado em cima é de origem iguanodontiana; o inferior, terá origem teropode (retirado de Ferrusquia-Villafranca at al. 1978). |
|
|
Relativamente a pegadas de iguanodontianos do Cretácico inferior de Espanha, Kim e colegas apenas compararam a amostra Ornitopodichnus com algumas pegadas de Burgos, da região de Regumiel de la Sierra. Esta amostra de Espanha apresenta impressões de dígitos mais aguçadas na região distal e uma margem mais pronunciada da região do «calcanhar» (Moratalla et al. 1993). |
|
|
|
|
Algumas destas pegadas nunca foram formalmente descritas e receberam um nome – “Brachyguanodonipus prejanensis” - , que não tem estatuto formal na icnotaxonomia por ter surgido apenas numa tese de doutoramento (Moratalla 1993). Esta amostra inclui pegadas com dígitos curtos e «toscos», com margem posterior muito arredondada, tal como em Ornitopodichnus. As pegadas também são mais largas que longas (razão comprimento / largura = 0,82) e maiores (comprimento e larguras médias de 53 e 64,3 cm, respectivamente). Mas Kim e colegas referem que os parâmetros das pistas de Espanha são distintos (passo mais curto e ângulo de passo mais baixo – 105º). “Tendo em conta que a forma de Espanha é maior e mais transversa do que a forma da Coreia, e que também exibe parâmetros de pista distintos, consideramos as duas formas distintas. Apesar de tudo, há semelhanças globais na morfologia das pegadas e na idade das duas amostras – Cretácico inferior, provavelmente entre o Valangiano e o Aptiano” (Kim et al. 2009). |
|
|
|
|
| Segmento de pista de ornitopode encontrada na jazida de La Magdalena, Prejano (La Rioja) (retirado de Moratalla et al. 1988). | |
|
http://estudiosgeol.revistas.csic.es/index. php/estudiosgeol/article/view/530/551
|
|
| Esquemas de pegadas da jazida de La Magdalena, Prejano. A pegada A corresponde ao pé esquerdo e as linhas a tracejado pretendem representar as almofadas falangeais (comprimento total de 57 cm). A pegada B, com comprimento de 58,6 cm, foi produzida pelo pé direito (retirado de Moratalla et al. 1988). |
A - autopode posterior de Iguanodon
bernissartensis, em vista anterior. A' -pegada atribuída a Iguanodon bernissartensis. B - reconstrução hipotética do autopode posterior do ornuitopode responsável pelas pegadas da jazida de La Magdalena, em vista anterior. B' - pegada «média» para a amostra das encontradas na jazida de La Magdalena. (retirado de Moratlla et al. 1988). |
|
Pistas de ornitopodes paralelas, com o mesmo sentido de progressão, e com um interespaçamento semelhante são relativamente comuns, especialmente para o Cretácico da Ásia e da América do Norte. Tipicamente são consideradas como evidência de comportamento gregário. As pistas Ornitopodichnus descritas por Kim e colegas são mais um exemplo reforçando este tipo de comportamentos sociais entre os iguanodontianos. |
|
| Pistas de ornitopodes paralelas e sub-paralelas encontradas em estratos da Formação Jindong, Coreia do Sul (em G, numa jazida de Bongwhagol, para além das 5 pistas de ornitopodes, co-ocorre uma pista de sauropode; mas esta última apresenta uma direcção muito distinta e as pegadas dos ornitopodes estão muito mais profundas do que as do sauropode, indicando um tempo distinto de pasagem dos animais) (retirado de Lockley et al. 2006). |
|
Kim e colegas utilizaram, apara a estimativa da altura da anca dos produtores da amostra Ornitopodichnus o factor 5,7 (sugerido por Thulborn 1990), mas muito provavelmente exagerada (Henderson 2003). De acordo com estes resultados, a altura de anca variava entre 2,05 e 2,51 m e o peso “pode ser estimado entre 1 e 5 toneladas” (Kim et al. 2009). As estimativas de velocidade de deslocação devem consequentemente estar subcalculadas, mas variavam entre 4,7 e 6,8 km/h. |
|
Desde há muito que entre as amostras de pegadas tridáctilas várias características têm permitido inferior e distinguir entre amostras produzidas por teropodes e por ornitopodes. As grandes pegadas Cretácicas ornitopodes são geralmente tão largas ou mais largas que longas, com passos curtos, rotação internas das pegadas. Para os teropodes, todas estas características são precisamente as inversas (ou só às vezes …) De facto, pode haver algum grau de convergência e em qualquer amostra poderá haver um ou mais tipos de pegadas: umas com tendência para maior alongamento; outras para uma transversalidade superior: ou seja polaridade curta e larga versus polaridade estreita e longa (Lockley 2007). E Lockley (2008) vai mais longe, quando reconheceu que estas polaridades não acontecem só entre teropodes e ornitopodes, mas também dentro destes próprios grupos. “Esta variação morfológica deve fazer parte de um “programa de crescimento” inerentemente morfodinâmico, que tanto é independente da dimensão como possivelmente é muito independente da divergência mecânica ou da divergência entre dígitos induzida pela locomoção (Kim e tal. 2009). Podemos encontrar suporte para estas inferências na variação do esqueleto do pé de ornitopodes. Para o género Iguanodon existe uma forte polaridade morfodinâmica entre a forma graciosa - I. atherfieldensis, com um dígito III relativamente longo (mesaxonia acentuada) – e a forma robusta – I. bernissartensis, com dígito III relativamente curto (mesaxonia fraca). Isto pode ser consequência de dimorfismo sexual; mas Paul (2006) considerou existirem diferenças subnstanciais para que a forma graciosa seja incluída num género distinto – Mantellisaurus. c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=1c8516f7fc3a75885d785fdbffa5b951 |
|
|
|
|
| Comparação entre os autopodes de Iguanodon atherfieldensis (A) e de Iguanodon bernissartensis (ou Mantellisaurus bernissartensis) (B). Segundo Kim et al. (2009, de onde é retirada a fotogrtafia), são nítidas as diferenças de polaridade entre as duas morfologias: uma robusta, fracamente mesaxónica e outra muito mesaxónica e graciosa. | |
|
PARA SABER MAIS ... |
|
|
|
MANTELLISAURUS http://www.absoluteastronomy.com/topics/Mantellisaurus#encyclopedia |
|
“As pegadas têm a idade correcta para terem afinidade iguanodontídea, já que são anteriores ao registo esquelético de qualquer hadrossaurio conhecido. A este respeito vale a pena referir que eventuais pegadas de hadrossaurios do Cretácico inferior do Canadá (Currie e Sarjeant 1979; Thulborn 1990) devem ter muito provavelmente afinidade iguanodontídea com base na idade Aptiana dos depósitos” (Kim et al. 2009). Mas veja-se a nossa sugestão da existência de prováveis pegadas de hadrossaurios ainda durante o Barremiano da jazida da praia Santa, Algarve. |
|
|
“A mesma polaridade morfológica ocorre nos hadrossaurios. Por exemplo, os hadrossaurios Bactrosaurus johnsoni e Gilmoreosaurus mongoliensis, da Formação Iren Dabasu têm dedos largos e estreitos, respectivamente, com as correspondentes mesaxonia fraca e forte. De forma semelhante, o grande taxon Zhuchengosaurus tem um pequeno dígito III relativamente às dimensões dos dígitos II e IV, enquanto que existem muitas pegadas de grandes hadrossaurios, como Hadrosauropodus langstoni que fornecem evidência de um dígito mais proeminente, ou seja, de uma mesaxonia muito mais forte” (Kim et al. 2009).
http://www.gs.xinhuanet.com/dfpd/2008-12/12/content_15191090.htm |
|
| Esqueleto do pé de Zhuchengosaurus maximus, um hadrossaurio gigantesco encontgrado na província de Shandong (Zhao et al. 2007) (retirado de Kim et al. 2009). As pegadas deste ornitopode incluiríam provavelmente impressões de dígitos largos e curtos, em que o dígito III pouco ultrapassaria a projecção dos dois dígitos laterais II e IVe revelariam uma mesaxonia muito pouco acentuada. |
|
Como Lockley (2008) salientou, a maioria dos ornitopodes basais do Jurássico, incluindo o provável produtor das pegadas Anomoepus, é, em comparação com os grandes e robustos ornitopodes Cretácicos, muito graciosa, com um dígito III do pé relativamente longo. Este investigador sustenta assim que as formas primitivas e mais pequenas tendem a ser mais graciosas e com mesaxonia mais acentuada, ao contrário do que acontece com os grandes ornitopodes Cretácicos mais derivados. “Uma das conclusões mais importantes é que dentro de vários clades de ornitopodes produtores de pegadas é possível reconhecer macromorfologias do pé variáveis expressas em polaridades graciosas – robustas e em graus de mesaxonia diversificados. Para além disso, estas reflectem diferenças reais, taxonómicas e morfológicas entre os autores das pegadas” (Kim et al. 2009). |
|
Na mesma superfície ocorrem também muitas pequenas pegadas de sauropodes (comprimento e largura rondando os 20 cm), sem possibilidade de identificação de pistas. Esta co-ocorrência de pegadas de grandes ornitopodes e de pequenos sauropodes na mesma superfície são raras – os grandes ornitopodes são encontrados principalmente em latitudes superiores, com climas mais húmidos, enquanto que os sauropodes são sobretudo encontrados em latitudes baixas, sob climas mais secos e áridos. Na Formação Jindong, em muitas outras sucessões de estratos repletas de pegadas, as impressões de ornitopodes e de sauropodes são quase sempre mutuamente exclusivas, ocorrendo quase sempre em níveis distintos. O que sugere padrões de movimentação separados ou até de distintas rotas migratórias destes dois grupos de herbívoros. Mas também se conhecem alguns exemplos de co-ocorrência num mesmo nível, como acontece numa jazida de Gansu (Zhang et al. 2006). Mas estas co-ocorrrências não provam que os dois tipos de herbívoros tivessem passado exactamente na mesma altura. |
|
|
|
|
|
Co-ocorrência de pistas de ornitopodes (mais
uma vez, revelando comportamento social) e de pequenos sauropodes num
mesmo nível e região da jazida de Yanguoxia, Cretácico inferior de Gansu,
China (retirado de Zhang et al. 2006).
1032510781&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5= |
|
|
“Concluímos que Ornithopodichnus e o icnito Espanhol com nome informal Brachyguanodonipus terão sido muito provavelmente produzidos por iguanodontídeos de dígitos grossos, robustos,, mas não necessariamente pelo género Iguanodon, embora I. bernissartensis ou uma espécie muito próxima seja um candidato plausível” (Kim et al. 2009). Estes investigadores sugerem ainda que algumas pegadas de ornitopodes do Cretácico inferior de Shandong (China), com um dígito III muito curto (e com progressão quadrúpede) poderão ser incluídas em Ornithopodichnus. Algumas pegadas da jazida de Hwasun (Coreia do Sul) (Huh e tal. 2006) também poderão ter grande afinidade com este icnotaxon (neste momento a sua análise está praticamente pronta). “Concluímos que este morfotipo de dedos grossos Ornitopodichnus é relativamente comum no Cretácico da Ásia oriental, mas também ocorre na Europa” (Kim et al. 2009). |
|
Num curto resumo apresentado numa reunião realizada em Bruxelas ("Tribute to Charles Darwin to Bernissart iguanodons"), Dias-Martinez et al. (2009) inferiram que podem estar representados no Grupo Enciso de La Rioja (Bacia de Cameros) quatro icnotaxa diferentes produzidos por grandes iguanodontídeos. Para além de "Brachyiguanodonipus" e "Iguanodonipus", propostos por Moratalla (1993), também o morfotipo presente na jazida de Valdeté é considerado distinto (Moratalla et al. 1988). É acrescentado um quarto morfotipo - "Hadrosaurichnoides" - que ocorre na jazida de La Era del Peladillo (Casanovas et al. 1993). |
|
|
|
Pegada dois do segmento da pista mais conhecida da jazida de La Magdalena. http://estudiosgeol.revistas.csic.es/index. php/estudiosgeol/article/view/530/551
http://elvinosaurio.blogspot.com/2009/02/huellas-riojanas-en-bruselas.html |
|
Diaz-Martinez et al. (2009) concluíram que "as diferenças de morfologias nas pegadas do Cretáxcico inferior da Bacia de cameros sugerem que estão representados quatro icnotaxa distintos. A morfologia das pegadas 1, 2 e 4 é coerente com a de Iguanodon ou granmdes iguanodontoides aparentados. Com base no morfotipo 2, a presença de ornitopodes mais basais (ankilopolexianos basais?) não pode ser rejeitada". |
|
http://www.paleoportal.org/index.php
