PARA SABER MAIS ...
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ICNOESTRATIGRAFIA
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"Se a compreensão da história geológica e biológica
é vital em qualquer investigação paleontológica,
a correlação estratigráfica é vital para esta compreensão".
Lucas 1993
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| Os
fósseis índex ou de idade, que representam organismos abundantes e com grande
dispersão geográfica, apresentam um enorme potencial para correlação, ou
seja, para estabelecermos relações de idade de estratos - a ciência conhecida
por bioestratigrafia.
A bioestratigrafia identifica e distingue estratos pelo seu conteúdo fossilífero. Estratos com fósseis distintos constituem as unidades da bioestratigrafia. A unidade básica é a zona, normalmente chamada biozona. O tempo equivalente a uma biozona é o biocron. A biocronologia representa portanto a utilização dos fósseis para delimitarmos intervalos de tempo. O principal objectivo da bioestratigrafia e da biocronologia é o de correlacionar estratos e os acontecimentos físicos e biológicos que esses estratos representam. Correlacionar é estabelecer a equivalência de idade ou posição estratigráfica de estratos encontrados em áreas afastadas. De uma forma simples, pode-se dizer que correlacionar é estabelecer a contemporaneidade de acontecimentos das histórias geológicas de regiões afastadas. |
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Entre os animais marinhos, exemplos típicos de fósseis
index são as amonites, os graptólitos ou os conodontes. Para o meio terrestre,
os grãos de pólen
fossilizados - palinomorfos - são geralmente empregues na
correlação. Também são utilizados os dentes de mamíferos, especialmente os
encontrados em depósitos do Mesozóico final e Cenozóico, úteis para o
estabelecimento de “idades de vertebrados terrestres” ou biocrons (Lucas
1991, 1993), que, contudo, só têm (ainda) aplicação prática ao nível das
épocas geológicas, já que raramente alcançam a resolução de estádios
(idades) geológicos. |
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| As mais antigas amonites encontradas no Mesozóico de Portugal, Astoceras obtusum, assinalam a base do Sinemuriano superior (Jurássico inferior de S. Pedro de Moel) (Duarte 2003). | Na Murtinheira (Cabo Mondego), a passagem Aaleniano - Bajociano caracteriza-se pela ocorrência de associações de amonites particularmente relevantes do ponto de vista bioestratigráfico: a base do Bajociano foi definida numa camada em que surge o primeiro aparecimento de representantes da associação contendo Hyperelioceras fucatum. |
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A
utilização de pegadas de vertebrados como fósseis úteis para a
bioestratigrafia foi iniciada por Haubold e Katzung (1978) e Haubold (1984,
1986) que criaram o termo palicnoestratigrafia. Estes investigadores propuseram
uma série de zonas de pegadas, entre o Carbonífero final e o Jurássico
inicial, numa altura em que as faunas terrestres eram cosmopolitas. “As zonas
com pegadas definidas por Haubold (1984, 1986) para as duas primeiras épocas da
idade dos dinossáurios (Triássico final e Jurássico inicial) apresentam
nitidamente alguma utilidade numa escala global” (Lockley 1997). |
| Na
opinião de Lockley (1997, 1998) “distintos tipos de pegadas
(icnotaxa) podem ser correlacionados entre América do Norte, Europa e
Ásia durante o Jurássico médio e o Jurássico final, depois do
desmembramento do Pangaea”. De facto, Lockley et al. (1996, 1998,
2000) sugerem que a presença de alguns icnotaxa (Megalosauripus
e Therangospodus) de teropodes na Eurasia e América do Norte indica
a presença de conexões / ligações entre estas massas terrestres
durante os inícios do Jurássico final (Oxfordiano - Kimmeridgiano).
Lockley et al. (1998) consideram também que o icnotaxon teropodiano Carmelopodus ocorre em depósitos da mesma idade (Bajociano -
Batoniano), tanto na América do Norte como na Inglaterra. |
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| Correlação entre jazidas do Jurássico médio e do Jurássico final da América do Norte, Europa, Ásia e África, utilizando distintas pegadas atribuídas a teropodes (modificado de Lockley 1998). (http://www.nature.com/nature/journal/v396/n6710/box/396429a0_bx2.html ). Estas icnozonas correlacionam-se com estádios com uma duração de cerca de 7 milhões de anos. |
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| Pegada incluída no icnogénero Carmelopodus, do Batoniano de Marrocos. | Pegada tridáctila do Zimbabwe com afinidade com o icnogénero Megalosauripus (na nossa opinião). A seta indica garra terminal do digito III (escala: 20 cm). A idade dos depósitos contendo esta amostra está ainda por esclarecer (provavelmente corresponde à passagem do Jurássico médio para o Jurássico final) (retirado de Lingham-Soliar et al. 2003) |
| Um distinto icnotaxon
tridáctilo do Cenomaniano inicial – médio do Texas (Formação
Woodbine), reconhecido originalmente por Lee (1997) como tem do origem
aviana, Magnoavipes, poderá ocorrer também em sedimentos do Cenomaniano de
Israel (Avnimelech 1966). Lockley et al. (1999) consideraram que muitas
pegadas com morfologia idêntica ocorrem em vários níveis dos inícios
do Cenomaniano do Grupo Dakota do Colorado e New Mexico, sugerindo que o
seu produtor seria um teropode não aviano. De qualquer modo, “Magnoavipes
é um icnotaxon distinto que parece potencialmente útil na correlação
bioestratigráfica ao nível do estádio /sub-estádio” (Lockley e
Rainforth 2002).
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Magnoavipes: A - exemplar tipo de M.
loweri do Texas (segundo Lee 1997) B - de Clayton
Lake Park, New Mexico C - de Gallinas Canyon,
Colorado D - de Bandemere,
Colorado E
- exemplar sem nome do início do Cenomaniano de Israel
(segundo Avnimelech 1966) (modificado de Lockley et al. 1999). |
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| Esquema de duas das pegadas Magnoavipes, com grande comprimento, da jazida de Cerro de Cristo Rey (retirado de Kappus et al. in press). | |
| Mas Kappus et al. (in press) referem a presença de pegadas Magnoavipes numa jazida do Albiano final perto de Cerro de Cristo Rey (New Mexico). Esta ocorrência poderá alargar temporalmente a icnozona, embora as pegadas incluídas neste icnogénero apresentem um comprimento médio de 21,4 cm, com um máximo de 38 cm (Lee \997; Lockley et al. 2001), e algumas das pegadas de Cerro de Cristo Rey cheguem a alcançar os 60 cm de comprimento, o que Kappus e Cornell (2003) e Kappus et al. (in press) "consideram um pouco anómalo em comparação com as dimensões conhecidas anteriormente". | |
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Os
resultados obtidos por Farlow (2000) sugerem uma relativa homogeneidade das
proporções dos pés dos grandes teropodes. Num trabalho publicado em 2001,
Farlow sustenta que “as variações nas proporções das falanges dos pés não
acompanham de perto as interrelações filogenéticas dos teropodes,
especialmente nos teropodes de grandes dimensões”. Este investigador concluiu
que espécies incluídas num dado clade de grandes teropodes têm muitas vezes
proporções falangeais muito idênticas às de espécies de um clade diferente
e têm também, muitas vezes, proporções idênticas às de outras espécies do
seu próprio clade. O pessimismo de Farlow está patente quando sustenta que
“não conseguimos atribuir pegadas de teropodes a um determinado taxon zoológico
de grandes teropodes apenas com base na morfologia das pegadas” (Farlow 2001),
embora conceda que pode ser atenuado “se o tipo de pegada e o taxon zoológico
ocorrerem em rochas de idade comparável na mesma área geográfica e se a
dimensão e morfologia da pegada e do esqueleto do pé do suposto produtor forem
consistentes uma com o outro”. Farlow
(2001) suspeita que, embora possa ser possível reconhecer sinapomorfias nas
proporções das falanges dos teropodes (Olsen et al. 1998), elas serão úteis
sobretudo em níveis taxonómicos elevados, sugerindo que “raramente poderão
ser úteis na distinção entre clades dentro dos principais grupos de dinossáurios”
e duvidando que “as sinapomorfias de proporções dos pés possam ser
reconhecidas em clades de teropodes de grandes dimensões”. |
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Farlow
e Chapman (1997) apresentaram 4 possíveis razões para que a anatomia do pé de
dois potenciais produtores de pegadas seja morfologicamente similar, produzindo
pegadas idênticas e tornando assim difícil (ou impossível) a sua atribuição
a um produtor específico: “1.
Ambos os taxa retêm a forma primitiva do pé a partir de um antepassado comum,
uma morfologia primitiva do pé que também partilham com outros taxa. 2.
Ambos os taxa desenvolveram uma morfologia do pé semelhante que não partilham
com nenhuns outros taxa, porque fazem parte de um grupo monofilético 3.
Os dois taxa não são parentes próximos, mas desenvolveram independentemente
uma morfologia do pé idêntica, devido a semelhanças funcionais associadas com
um modo de vida comparável. 4.
Um taxon retém a forma primitiva do pé e o outro taxon reverteu para essa
forma a partir de uma condição mais derivada”. E
qual destas explicações será a mais correcta para interpretarmos pegadas com
morfologia semelhante? É pouco provável que alguma vez sejamos capazes de
decifrar qual destas 4 razões estará na base dessa semelhança. Mas como “os
grupos filogenéticos são reconhecidos apenas com base na definição de
características que são presumidas como sendo características derivadas
partilhadas, só a segunda condição é válida e ela requer que a anatomia do
pé se altere na mesma taxa que as características definidoras do taxon se vão
alterando. Assim, os icnotaxa definidos com base na morfologia geral só se
podem correlacionar com taxa osteológicos (em clades monofiléticos) apenas e
se a segunda condição é satisfeita” (Farlow e Chapman 1997). E os gráficos
apresentados por estes investigadores sugerem que frequentemente este não será
o caso. |
| Segundo
Smith e Farlow (1999), “esta necessidade de que a anatomia do pé se altere na
mesma razão que as características que definem o postulado taxon osteológico
se alteram é importante para a aplicação das pegadas de dinossáurios na
paleoecologia”. Se for este o caso, haverá portanto uma falta de resolução
nas correlações entre taxa dinossaurianos esqueléticos e taxa baseados em
pegadas. “Assim sendo, isto afecta significativamente a resolução que
podemos esperar quando reconstruímos a composição das comunidades ecológicas,
quando fazemos correlações bioestratigráficas ou quando interpretamos padrões
biogeográficos com base nos icnotaxa dinossaurianos” (Farlow e Chapman 1997). |
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Algumas
implicações do “pessimismo” de Farlow: 1.
Grandes pegadas tridáctilas idênticas na forma e dimensão encontradas em
rochas com idade semelhante e em locais afastados não terão necessariamente
produzidas por teropodes pertencendo a um mesmo clade. 2.
Pegadas tridáctilas de grandes dimensões, que em termos morfológicos podem
ser incluídas num mesmo icnotaxon, podem ter sido produzidas por grandes
teropodes que não estavam relacionados de perto, pertencendo portanto a clades
distintos. 3.
A utilização de icnotaxa de grandes teropodes para correlações
intercontinentais “é um procedimento que deve ser feito com consideráveis e
redobrados cuidados”. 4.
“A
utilização
de taxa baseados em pegadas na paleoecologia e bioestratigrafia
necessita de uma atribuição segura dos produtores de pegadas” (Smith e
Farlow 1996). Como a identificação dos produtores destas pegadas tridáctilas
de grandes dimensões, mesmo que com a mesma idade, não pode ser realizada, a
sua utilização deve ser restringida. |
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De
acordo com estes argumentos, a presença do mesmo icnogénero em dois ou mais
continentes só fornecerá evidência convincente para ligações
intercontinentais e correlação bioicnoestratigráfica apenas e só se as
pegadas encontradas nas diferentes regiões forem colocadas no mesmo icnogénero
porque as semelhanças na morfologia do pé espelham a reflectem características
derivadas partilhadas que indicariam que os autores das diferentes regiões serão
membros de um clade monofilético. Assim, e para o icnotaxon Megalosauripus,
teríamos de “ter confiança que os grandes teropodes da América do Norte
responsáveis estavam relacionados mais de perto com os produtores Euroasiáticos"
(e Africanos, tendo em conta as recentes descobertas em Marrocos e no Zimbabwe) "deste icnogénero do que qualquer deles estava com outros tipos de grandes
teropodes” (Farlow e Chapman 1997). E estes investigadores sugerem que é
duvidoso que as morfologias das pegadas possam fornecer este grau de resolução
taxonómica. |
| Lockley
(1997, 1998, 2000) tem vindo a rebater estes pontos de vista «pessimistas» de
Farlow e de Farlow e colegas. “As pegadas têm uma utilidade significativa na
bioestratigrafia” (Lockley 1997). “As pegadas de vertebrados têm distribuições
definíveis no espaço e no tempo. A sua potencial enorme distribuição geográfica
torna-as úteis para a bioestratigrafia” (Lockley 1998). “Podemos ir longe
na direcção de mais conhecimentos de icnofaunas e icnofacies, descrevendo e
definindo simplesmente os icnotaxa e agregados
icnotaxonómicos. Isto é, em
parte, o conceito de icnofacies, que não precisa de um conhecimento do produtor
para ser posto em prática” (Lockley 2000). Lockley (2000) refere que para o
Jurássico médio da América do Norte e da Europa encontramos o distinto icnogénero
teropodiano Carmelopodus em depósitos
exactamente com a mesma idade;
a
identificação recente (Meyer e Monbaron 2002) deste icnogénero em
estratos com a mesma idade de Marrocos reforça esta sugestão.
E
que a associação
Megalosauripus -
Therangospodus é definida para os inícios do Jurássico superior da América
do Norte, Europa e Ásia. “Esta evidência tem implicações para a existência
de pontes terrestres entre estes continentes ao longo do Jurássico” (Lockley
1997). Este investigador acrescenta que esta correlação pode ser realizada,
mesmo sem termos uma certeza sobre os produtores destes três tipos de pegadas,
para além de ser inferido que devem ser teropodes. “Podemos fazer
bioestratigrafia sem sabermos a afinidade dos fósseis índex, como foi feito
durante muito tempo com os conodontes” (Lockley 2000). De facto, “só
Megalosauripus é atribuído a um determinado grupo taxonómico ao nível de
família; e isto sem grande segurança” (Lockley 2000). Lockley (2000) realça
que se um ou mais destes icnogéneros vier a sofrer alteração em relação à
afinidade dos autores, isso não irá mudar “a importância destes agregados
como um reflexo da distribuição de morfologias distintas de teropodes no espaço
e tempo” (Lockley 2000). |
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| Segmento da pista Therangospodus pandemicus, da transição Entrada - Summerville do Utah (Oxfordiano - Kimmeridgiano) (Lockley 1998). |
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Por outro lado, a «segurança» de Lockley em Megalosauripus para demonstrar a utilidade das pegadas de dinossáurios na correlação estratigráfica pode conduzir à eliminação de pegadas morfologicamente incluíveis neste icnotaxon apenas com base numa idade aparentemente «desviada». Por exemplo, para pegadas encontradas perto do limite Jurássico - Cretácico (camadas Purbeck de Inglaterra ou Formação Morrison dos Estados Unidos), o seu critério de pegadas do Oxfordiano - Kimmeridgiano poderá terá um valor duvidoso (Thulborn 2001). |
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E,
para a icnozona Megalosauripus -
Therangospodus, dois factos favorecem a sugestão de Lockley: .
A inclusão de pegadas no icnogénero
Megalosauripus é realizada não só com base na morfologia e dimensões
distintas dos icnitos, mas também com base na configuração das pistas que
elas integram. “Estudos detalhados, baseados em grandes amostras, revelam que
este icnogénero apresenta várias características morfológicas exclusivas,
que o permitem distinguir em relação à dimensão, morfologia e padrão de
pistas. A pista de Megalosauripus é
notavelmente larga e irregular em grande parte da amostra conhecida” (Lockley
2000). .
Quando agregados de pegadas de regiões diferentes partilham vários dos mesmos
icnotaxa, as probabilidades destas semelhanças serem fruto do acaso diminuem. É
o que acontece com esta correlação icnoestratigráfica proposta por Lockley e
colegas para o limite Oxfordiano - Kimmeridgiano, já que muitos dos agregados
de pegadas encontrados em jazidas das três regiões, hoje muito afastadas
geograficamente, incluem os icnotaxa teropodianos Megalosauripus e
Therangospodus, distintos, e com uma exclusão consistente, por exemplo, de
pegadas de sauropodes. |
| Lockley
sustenta assim que “distintos icnotaxa caracterizam unidades estratigráficas
particulares (e icnofacies) e podem ser utilizadas na correlação
palicnoestratigráfica”. “Esperamos que os fósseis tenham extensões
estratigráficas restritas em algum grau e consideramos estranho encontrar
agregados de pegadas de vertebrados terrestres que tenham extensões
prolongando-se ao longo de várias épocas ou períodos” (Lockley et al.
2000). “Os icnotaxa tendem a apresentar extensões estratigráficas restritas,
mas vastas distribuições geográficas”. “A maioria dos intervalos
estratigráficos com magnitude de duração de estádio ou idade contem
icnofaunas distintas” (Lockley 2000). “Correlações com pegadas permitem
ligar pegadas a estádios com uma duração de cerca de 7 milhões de anos cada
e são tão precisas com qualquer das extensões temporais propostas para taxa
dinossaurianos baseados em esqueletos” (Lockley 1998). |
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Na
realidade, a única utilização científica de pegadas que não depende
explicitamente da identificação dos produtores é a palicnoestratigrafia.
Assim, as pegadas, como os outros fósseis índex vulgarmente utilizados,
representam entidades biológicas variáveis temporalmente. Mas,
ao contrário destes indicadores bioestratigráficos, pegadas diferentes nem
sempre representam organismos diferentes - podem representar o mesmo organismo
sob diferentes condições. E, inversamente, pegadas que parecem representar o
mesmo icnotaxon podem, de facto, representar diferentes taxa biológicos.
“Para que as pegadas possam ser úteis como indicadores palicnoestratigráficos
(=tempo), a fonte de variação tem de ser taxonómica. Assim, as inferências
palicnoestratigráficas estão dependentes do rigor e da especificidade das
diagnoses icnotaxonómicas. Só a identificação do produtor ao nível do género
permite fornecer a apropriada extensão temporal para correlação ao nível de
estádio” (Carrano e Wilson 2001). Como
Lockley e Lockley e colegas sustentam que as correlações estratigráficas ao nível
de estádio (ou seja, para durações inferiores a 10 milhões de anos) podem
ser feitas utilizando pegadas de dinossáurios, pode-se colocar a questão -
qual o nível de resolução apropriado para diagnoses icnotaxonómicas? Farlow
e Chapman (1997), Carrano e Wilson (2001), Farlow (2001) sustentam que esta
resolução deve ser feita em função das características diagnósticas
preservadas nas pegadas e na sua correlação com sinapomorfias osteológicas de
um produtor. Se, como as investigações de Farlow sugerem, a informação
obtida mesmo a partir de pegadas bem preservadas, como as proporções das
falanges, constituem discriminantes pobres, então “as identificações dos
produtores ao nível do género nem sempre se justificam, implicando que as identificações dos
produtores fósseis sejam geralmente demasiado genéricas
para oferecerem segurança e rigor como ferramentas permitindo a correlação ao
nível de estádio” (Carrano e Wilson 2001). |
| Opinião
contrária tem Lockley (1998), quando refere que “estas correlações para o
Jurássico médio e (para o Jurássico) final mostram intercâmbio alargado de espécies
entre a Europa e Eurasia,
depois do início da fragmentação do Pangaea. E correlação tão explícitas
para o Jurássico médio e Jurássico final, ao nível de estádio, nunca foram
feitas com base em restos esqueléticos de dinossáurios” (sublinhado nosso). |
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Lucas
(2002) salienta que a utilização de pegadas de tetrapodes na
“bioestratigrafia e biocronologia (local, regional e global) está repleta de
problemas”. Segundo este investigador, “as pegadas raramente permitem uma
identificação de género ou espécie conhecidos a partir do registo osteológico.
De facto, quase todos os icnogéneros de pegadas de tetrapodes são equivalentes
a uma família ou a um taxon mais elevado (ordem, superordem, etc.) baseado em
elementos esqueléticos conhecidos”. Se isto acontecer, então é natural que
os icnogéneros apresentem extensões temporais mais longas, com um turnover
evolucionário aparentemente mais lento do que os géneros baseados em elementos
osteológicos. Lucas
(2002) conclui que as “pegadas não
permitem uma subdivisão do tempo geológico tão «refinada» como os elementos
esqueléticos”. “Na melhor das hipóteses, uma biocronologia global Devónico
- Recente baseada em pegadas de tetrapodes resolve o tempo geológico entre 20 a
40%, tal como acontece com o seu registo osteológico”. |
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Mas
devemos salientar que Lockley (1997, 1998) também refere que, como as pegadas são
controladas em algum grau por facies, devemos ter isto em conta quando
correlacionamos entre regiões afastadas. “Devemos esperar semelhanças
maiores quando correlacionamos entre facies semelhantes e esperar encontrar
menos semelhança quando correlacionamos entre facies diferentes” (Lockley
1997). Segundo Lucas (2002), “o registo fóssil das pegadas está muito mais
controlado por facies do que o seu registo osteológico. A faixa de facies
relativamente estreita para a preservação das pegadas restringe e distorce as
facies que podem ser correlacionadas com qualquer bioestratigrafia baseada em
pegadas”. |
| Vários problemas podem ser levantados em relação à questão da correlação para o agregado Megalosauripus / Therangospodus: |
| .
Será que todas as pegadas Megalosauripus
representam um único e mesmo género de teropode? Note-se que Lockley (2000)
admite que estas pegadas podem apresentar “apenas” uma afinidade taxonómica
ao nível da família. |
| .
Se a amostra de grandes pegadas tridáctilas do Jurássico médio de Portugal
for incluída em Megalosauripus, e
admitindo que a resposta à questão anterior é positiva, isto implica uma
redefinição da icnozona, prolongando-a no tempo até,
pelo menos, ao limite Batoniano - Bajociano.
Passa de um intervalo estratigráfico restrito (Oxfordiano -
Kimmeridgiano) para uma extensão temporal rondando os 12 milhões de anos, quase o dobro da dignose original.
E se as pegadas do Batoniano inicial de Marrocos forem também incluídas
em Megalosauripus, como é sugerido por Meyer e Thuring (2004), a
extensão temporal deste icnotaxon alcança o dobro da postulada
originalmente. Aceitando a sugestão de Barco et al. (2005) que a
icnoassociação Megalosauripus - Therangospodus ocorre em sedimentos
do Cretácico inferior (Berriasiano), a extensão temporal deste agregado
prolongar-se-á significativamente. Esta redefinição amplia assim
significativamente o quadro de estádio para a extensão
estratigráfica conhecida para este icnotaxon. E está de acordo, segundo
Lockley et al. (1996, 2000) com a extensão estratigráfica conhecida através
de elementos osteológicos para Megalosauridae,
apesar de Torvosaurus ser conhecido para o Titoniano da América
do Norte (e provavelmente de Portugal) e de de Allain
(2002) considerar que o clade,
por incluir Afrovenator, se terá prolongado, pelo menos em
África, durante o Cretácico inferior. E considerando que a
pista da jazida da praia do Cavalo não terá uma idade do Portlandiano,
como foi sugerido.
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Cladograma filogenético calibrado temporalmente para Spinosauroidea, segundo Allain (2002). |
| .
Com o alargamento temporal da icnozona, deixamos de ter uma correlação ao nível
de estádio, implicando eventualmente que os seus autores mais antigos e mais
recentes não devem pertencer ao mesmo taxon genérico biológico, já que
Dodson (1990) sugeriu que “a longevidade média dos géneros dinossaurianos não
parece ultrapassar 1,1 estádios ou 7,7 milhões de anos. E o próprio Lockley
assinalou que “podemos prever, portanto, que a longevidade das faunas (LVAs) e
icnofaunas pode ser resolvida essencialmente à escala de cerca de 7,7 milhões
de anos” (Lockley et al. 2000). |
| .
Como
a icnozona é caracterizada por uma associação recorrente de pegadas incluídas
nos icnotaxa Megalosauripus e
Therangospodus, a identificação de pegadas cf. Therangospodus
e cf. Megalosauripus na jazida de
Pedreira / Amoreira constitui um argumento reforçando o
alargamento desta icnozona. |
|
| . O problema agrava-se se uma pegada do Jurássico inferior da Polónia, descrita por Gierlinski et al. (2001) não se poder distinguir de Megalosauripus. |
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PARA SABER MAIS ... |
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|
| . A situação pode ainda tornar-se mais complexa se a sugestão de Gierlinski et al. (2001) de que Therangospodus não se pode distinguir de Megalosauripus for aceite. |
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PARA SABER MAIS ... |
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| .
Se a amostra do
Jurássico médio de Ardley for incluída em Megalosauripus, temos uma co-ocorrência deste icnotaxon teropodiano
com abundantes pistas de sauropodes, ocorrência rara nas jazidas do Oxfordiano
- Kimmeridgiano
(e presente em vários níveis do Batoniano inicial de Marrocos, segundo
Meyer e Thuring 2004). |
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A utilização das pegadas nas inferências paleoecológicas |
| Mas
Lockley (2000) está de acordo que é importante conhecermos a afinidade do
produtor de pegadas e pistas para “podermos interpretar completamente a
paleoecologia”, tal como Smith e Farlow (1999?) expressaram: “a transposição
conceptual de uma pegada fossilizada para um produtor biológico é necessária
para podermos realizar interpretações paleoecológicas com base nos icnotaxa”.
E como tem vindo a aumentar a utilização dos icnotaxa para inferências
paleoecológicas (sobretudo para unidades em que o registo esquelético é
escasso em comparação com o registo icnológico), “a identidade dos
produtores de pegadas e pistas deve ser considerada importante” (Farlow 1997). |
| E
voltamos ao «velho problema» - até que ponto os vários icnotaxa (e
referimo-nos apenas aos que merecem de facto receber nomes formais, implicando
que existe algo de anatomicamente distinto nesses fósseis e, implicitamente,
nos seus autores) permitem realmente distinguir com segurança os tipos de
animais que os produziram? Podemos referir dois lados do espectro de opiniões.
Farlow e Chapman (1997) preferem “errar para o lado da prudência”,
preferindo identificações generalizadas do tipo “pegadas de teropodes” ou
até “pegadas de dinossáurios bípedes”. Lockley (1999)
sustenta que cada vez mais vamos conseguindo apertar o cerco aos autores dos icnotaxa ... “e para muitos deles vamos tendo uma ideia
muito razoável da provável identificação dos autores". |
