PARA SABER MAIS

http://dinosaur.uchicago.edu/EvolutionFrame.html

11 - ORNITHOPODA

12 - Euornithopoda

13 - Iguanodontia

14 - Ankylopollexia

15 - Styracosterna

16 - Hadrosauriformes

17 - Hadrosauroidea

18 - Hadrosauridae

Segundo a definição em ramo de Sues (1997), Hypsilophodontidae inclui todos os ornitopodes mais perto de Hypsilophodon do que de Iguanodon. O termo foi criado por Dollo em 1882, mas só voltou a ser utilizado por Sternberg em 1940. Cooper (1985) criou um nível taxonómico mais elevado, Hypsilophodontia, para incluir hypsilofodontídeos e iguanodontianos, enquanto Sereno (1986) utilizou Hypsilophodontia para Hypsilophodontidae.

São ornitopodes de dimensão pequena a média, com construção ligeira, bípedes facultativos (eventualmente obrigatórios), com membros posteriores comparativamente robustos; o crânio é estreito, com dentes molares em forma de cinzel e dentes pré-maxilares. Radiando a partir do Jurássico médio, foi o primeiro grupo de ornitopodes a alcançar uma distribuição geográfica quase global, acabando por desaparecer no final do Cretácico.

http://www.baystatereplicas.com/images/sm_skull.jpg

Para muitos investigadores, os hypsilofodontídeos eram pequenos ornistiquianos bípedes cursoriais que não apresentavam as especializações dos iguanodontianos (como dígitos terminando por unguais em forma de casaco, muitas vezes com pré-maxilas sem dentes, grande dimensão corporal). Estas definições, baseadas na ausência (e não na presença de características derivadas) levou a que Hypsilophodontidae se tornasse num “saco” onde foram sucessivamente metidos todos os ornitopodes de dimensões relativamente pequenas (como as formas primitivas asiáticas Agilisaurus e Yandusaurus do Jurássico inferior (He 1979; He e Cai 1983) e até dryossaurídeos do Jurássico superior e do Cretácico).

http://paleofree.ifrance.com/paleofree/images/articles/hypsilophodon.jpg

http://www.dinodictionary.com/images/n/nanosaurus_a.gif

http://www.researchcasting.ca/images/parkosaurus.psd.jpg

www.adm.monash.edu.au/pa/photoline/med-res/leaellyn-beach_medres.jpg

http://home.online.no/~padron/othnieli.jpg

Várias análises cladísticas mostraram que os dryossaurídeos eram membros de Iguanodontia. Mas Weishampel e Heinrich (1992) sugeriram que Hypsilophodontidae podia constituir um agregado monofilético contendo Hypsilophodon, Parkosaurus (do Cretácico final do Canadá), Zephyrosaurus (Cretácico inferior dos Estados Unidos), “otnielianos” (Drinker e Othniela do Jurássico final dos Estados Unidos), tescelossaurídeos (Cretácico final dos Estados Unidos), yandussaurios e agilossaurios. Neste sentido, Hypsilophodontidae era supostamente unido pela presença de uma omoplata porporcionalmente alongada, por um processo pré-púbico semelhante a um tirante e por tendões ossificados na parte distal da cauda (Sereno 1986, 1997, 1999).

Vários investigadores (Bakker et al. 1990; Scheetz 1998; Winkler et al. 1998) têm sugerido que muitos destes ornistiquianos não estão relacionados de perto com Hypsilophodon e que as suas afinidades de localizam mais longe. Assim, a validade de Hypsilophodontidae tem sido posta em causa, já que este termo se deve restringir ao grupo de ornitopodes contendo Hypsilophodon e quaisquer taxa que estejam relacionados mais de perto com ele do que com quaisquer outros dinossáurios. Por outras palavras, todos os ornitopodes que se infira estarem fora deste grupo não podem continuar a ser considerados como hypsilofodontídeos. Martill e Naish (2001) concluem mesmo “que existe pouco suporte para um grupo que inclua Hypsilophodon e quaisquer outros ornitopodes”. Estes investigadores sugerem que outros supostos hypsilofodontídeos, como Fulgarotherium, Atlascopcosaurus, Laellynasaurus, Qantassaurus, do Cretácico inferior da Austrália, poderão mesmo ser incluídos nos dryossaurídeos (contra Rich e Rich 1999).

http://www.bbc.co.uk/dinosaurs/chronology/ bigal/index.shtml

http://personal.telefonica.terra.es/web/dinoigeaisi/mpaleon.htm

Hypsilophodon foxii “só foi encontrado, com certeza, nos sedimentos do Cretácico inferior da Ilha de Wight, Inglaterra” (Martill e Naish 2001). Material esquelético atribuído também a esta espécie foi relatado para Espanha (Weishampel 1990). Ossos atribuídos a Hypsilophodon sp. são prevenientes do Cretácico inferior de Inglaterra, Espanha, Alemanha e Roménia (Sanz et al. 1983; Weishampel 1999; Vidarte e Calvo 1999; Ruiz-Omenaca et al. 2001) e do Jurássico superior de Porto Dinheiro, Portugal (Galton 1980). Galton e Jensen (1979) referiram um fémur isolado encontrado no Jurássico final da Formação Morrison (Estados Unidos) a Hypsilophodon wielandi, mas Sues e Norman (1990) não o consideram diagnóstico ao nível genérico (será um nomen dubium). Galton (1974) sugeriu que um dente do Batoniano (Jurássico médio) de Oxforshire (Inglaterra), muito semelhante aos dentes pré-maxilares de Hypsilophodon e de Thescelosaurus poderá representar o mais antigo hypsilofodontídeo conhecido.

Vários ossos encontrados em sedimentos do Jurássico superior da Praia da Areia Branca e Atouguia da Baleia foram atribuídos a Hypsilophodon sp. por Galton (1980), como a extremidade distal de um fémur (à esquerda) (não foi fornecida escala) ou a extremidade proximal de uma tíbia (à direita) (segundo Galton 1980) (escala: 1 cm).

Hypsilophodon foxii, tal como a maioria dos ornitopodes englobados em Hypsilophodontidae, era relativamente pequeno. Por exemplo, o material holótipo representa um ornitopode com cerca de 1,5 m de comprimento total, com uma altura de anca rondando os 50 - 60 cm. Mas muito do material conhecido de Hypsilophodon representa indivíduos não adultos. Galton (1975) sugeriu que ossos de maiores dimensões do Wealden de Inglaterra atribuídos a Iguanodon podem representar realmente “indivíduos hypsilofodontídeos de maiores dimensões”. Galton (1974) sugeriu que um fémur incompleto, holótipo de “Camptosaurus valdensis” possa ser de H. foxii (embora Barrett (1996) tenha sugerido que pode ser sinónimo de Valdosaurus canaliculatus). Se representar um animal adulto desta espécie, teria cerca de 2,30 m de comprimento.

Mas, material atribuído a Valdosaurus dextrapoda (Twitchett 1996; Blows 1998) pode representar um enorme hypsilofodontídeo, com dimensões aproximando-se das de Iguanodon atherfieldensis.

http://legacy.eos.ncsu.edu/eos/info/mea/mea120_info/www/virtual/skeletal/hypsi/hypsi.html

http://flood.nhm.ac.uk/cgi-bin/dino/img/scale/hypsil.gif

http://www.dinodata.net/Dd/ IMAHTM/H064.htm

Para além de outras características, Hypsilophodon, tal como muitos outros ornitopodes considerados hypsilofodontídeos, apresentava dígitos da mão e pé proporcionalmente longos, terminando por unguais aguçados e arqueados, e um bem desenvolvido hallux no pé que, ao contrário do que foi sugerido durante bastante tempo, propondo hábitos de vida arbóreos, não estava dirigido posteriormente, em oposição com os restantes dígitos do pé (pé anisodáctilo, característico das modernas aves trepadoras, em que o dígito I agarra um tronco por detrás). Foi Galton (1971, 1974) que mostrou que o dígito I, embora mais diminuto do que os outros dígitos, apontava posteriormente, tal como os restantes dígitos e como sucede nos outros ornitopodes. Este investigador verificou também que o braço não teria uma grande mobilidade, como acontece com muitos mamíferos actuais trepadores. A morfologia das cinturas (especialmente a da cintura pélvica), a tíbia e metatarsos alongados e a cauda enrijecida são características que sugerem que Hypsilophodon seria um bípede (pelo menos facultativo) terrestre cursorial.

Reconstituição do pé esquerdo de Hypsilophodon, segundo Galton 1974.

http://www.dinoheart.org/fastfacts/

Os tescelossaurídeos, do Cretácico final, eram ornitopodes bípedes (obrigatórios?) e robustos, mas que apresentam dentes na pré-maxila e têm omoplata notavelmente curta, “sendo arcaicos quando comparados com Hypsilophodon” (Martill e Naish 2001). Seriam formas primitivas, conseguindo sobreviver até tarde, aumentando também as dimensões como os iguanodontianos. Como os mais antigos tescelossaurídeos são encontrados em sedimentos do Maastrichtiano (Galton 1995) (embora este investigador, em 1999, tenha relatado um dente de afinidade tescelossaurídea encontrado no Jurássico final de Inglaterra), isto implica que a divergência basal do grupo resulte numa linhagem em falta de cerca de 105 milhões de anos, a mais longa linhagem fantasma reconhecida para qualquer grupo de dinossáurios.

http://dinodomain.com/photos/thescelosaurus.jpg

A espécie Thescelosaurus neglectus, do Cretácico final (Maastrichtiano) da América do Norte, foi descrita a partir de vários esqueletos relativamente completos. Gilmore (1913), comparando os comprimentos dos membros, sugeriu que este ornitopode seria bípede e incluí-o em Camptosauridae. Mais tarde (1915), verificando que Thescelosaurus seria um dinossáurio de construção ligeira, ágil e cursorial, considerou-o um membro de Hypsilophodontidae. Um esqueleto, incluindo o único material cranial, encontrado no Canadá, levou Sternberg (1940) a considerar a existência de uma segunda espécie, T. edmontonensis, hoje considerada como sinónimo de T. neglectus (Galton 1974: Sues e Norman 1990). Galton (1974) salientou que apesar de Thescelosaurus reter muitas características primitivas (como dentes pré-maxilares), seria provavelmente menos cursorial do que os outros hypsilofodontídeos, progredindo geralmente em postura quadrúpede. Na altura Iguanodontidae era considerado um grupo que incluía todos os ornitopodes graviportais sem as especializações dos hadrossaurídeos e, por esta razão, Galton considerou esta espécie como um membro conservador de Iguanodontidae, sugerindo que poderia pertencer ao seu próprio grupo, Thescelosauridae (tal como Sternberg tinha também proposto). Sereno (1986) considerou Thescelosaurus um membro de Hypsilophodontidae. Sues e Norman (1990) sugeriram que este ornitopode poderá pertencer à sua própria sub-família, Thescelosaurinae. Galton (1995) verificou que o crânio deste género partilha várias características derivadas com outros hypsilofodontídeos, concluindo que se trata de um Hypsilophodontidae.

Bugenasaura é um outro provável taxon thescelossauríneo do Maastrichtiano final da América do Norte, de que se conhece um crânio incompleto, vértebras dorsais e duas falanges da mão. Galton (1995) sugeriu que o material descrito originalmente como o holótipo de ?Thescelosaurus garbanii, incluindo um pé incompleto mas articulado, pode ser referido à espécie tipo B. infernalis. Trata-se de um pé tetradáctilo de dimensões reduzidas, com dígitos relativamente longos, incluindo as falanges médias, terminando por unguais pontiagudos, com o dígito I relativamente curto (alcançando apenas a parte média da falange II1) e dirigido para a frente. O ângulo de divergência total I - IV seria bastante reduzido.

Pé esquerdo de Bugenasaura infernalis.

Martill e Naish (2001) apresentam outros argumentos para o desmembramento de Hypsilophodontidae, já que algumas das características utilizadas para suportar este grupo, como o processo pré-púbico em forma de tirante e os tendões ossificados da cauda estão também presentes em iguanodontianos basais (Coria a Salgado 1996; Salgado et al. 1998). Sendo assim, “estas características parecem ser primitivas para o grupo ornitopode que inclua estes taxa.

Scheetz (1998), numa análise de 20 taxa ornitopodianos e incorporando 76 características craniais e 48 características pós-craniais, sugeriu que o grupo tradicional “Hypsilophodontidae é um grade pectíneo de dinossáurios, com uma tendência para o aumento de dimensões e para uma mais eficiente mastigação herbívora”, em que a vasta distribuição dos pequenos taxa ornitopodes ocorreu antes do final do Jurássico. Winkler et al. (1998) chegaram a conclusões idênticas, sugerindo que Hypsilophodontidae deve ser removido de análises filogenéticas e que pelo menos alguns dos seus membros, incluindo Hypsilophodon, devem ser encarados como um agregado de taxa irmãos para Iguanodontia.

http://lectura.ilce.edu.mx:3000/sites/deinos/contents/galeria.htm

Norman (1998) propôs uma filogenia em que definiu Euornithopoda como sendo formado pelo novo grupo Hypsilophodontia + Dryomorpha. Em Hypsilophodontia inclui o género Tenontosaurus e, provavelmente, o género Muttaburrasaurus. O clade é diagnosticado por Norman da seguinte forma:

. dentes maxilares com superfície lingual caracterizada por sulco primário saliente, localizado quase centralmente

. grande quadratojugal, com fenestras

. rebordo lateral do quadrado com “encaixe” grande e pouco profundo para a inserção do quadratojugal

. diáfise para o isquion comprimida lateralmente, direita, dirigida caudalmente (e não com curvatura ventral)

. processo obturador colocado perto de metade (entre 30 a 50%) do comprimento do isquion

. tendões hypaxiais ossificados

http://www.lostkingdoms.com/images/snapshots/110_mutta_skel.jpg

http://prehistoricsillustrated.com/images_dp/th_muttaburrasaurus_langdoni_b.jpg

http://www.dinodictionary.com/images/m/muttaburrasaurus_a.gif

Muttaburrasaurus langdoni baseou-se originalmente num esqueleto incompleto do Albiano da Austrália (Bartholomai e Molnar 1981). Originalmente foi diagnosticado como um grande iguanodontiano, com um enorme “inchaço” nasal sobre o focinho. De facto, alcançaria mais de 7 m de comprimento total, com uma altura de anca aproximando-se dos 3 m. Paul (1988, em comunicação pessoal a Glut (1997)) sugere um peso de 2,9 toneladas, embora os seus cerca de 9 m de comprimento total possam ter correspondido a quase 4 toneladas de peso, aplicando o método proposto por Seebacher (2000). Bartholomai e Molnar (1981) salientaram que várias características da dentição deste ornitopode permitem distingui-lo de Iguanodon e de Camptosaurus. Mas tendo em conta as características que Dodson (1980) tinha apontado para Iguanodontidae, os investigadores Australianos consideraram que Muttaburrasaurus seria um membro deste grupo, embora tenham salientado que as maiores afinidades seriam com Camptosaurus (com 15 características comuns aos dois géneros, incluindo fémur arqueado com trocanter menor saliente, 4 metatarsos robustos, com dígitos robustos e pé largo e curto). Norman e Weishampel (1990) consideraram que este ornitopode não é suficientemente conhecido, designando-o como Iguanodontia incertae sedis. Molnar (1996), a partir da preparação posterior do material conhecido e de um novo crânio descoberto entretanto, reconstruiu o crânio do ornitopode com um inchaço menos saliente e reviu a sua posição sistemática, com base na filogenia dos ornistiquianos publicada por Sereno (1986). Sugeriu que o género não pode ser em nenhum grupo de Ornithopoda, embora “possa representar uma linhagem que divergiu da linha iguanodonte - hadrossaurios antes da divergência de taxa como Dryosaurus e Tenontosaurus”. Norman (1998) sugere que a anatomia de M. landoni não é consistente com a dos típicos iguanodontídeos, que a dentição maxilar da espécie se assemelha com a de “hypsilofodontídeos mais derivados como Rhabdodon e com a do hypsilofodontiano Tenontosaurus” e que o esqueleto pós-cranial se assemelha muito ao dos hypsilofodontídeos.

http://www.dinodata.net/Dd/IMAHTM/M148.gif

http://flood.nhm.ac.uk/cgi-bin/dino/img/scale/rhab.gif

Rhabdodon priscus do Cretácico final (Campaniano - Maastrichtiano) da Áustria, Roménia, França e Espanha é conhecido através de material cranial desarticulado, dentes e de material pós-cranial incompleto, representando provavelmente indivíduos juvenis e adultos. Nopcsa (1923) salientou que Rhabdodon apresenta bastantes semelhanças com a forma norte-americana de Camptosaurus, incluindo a dimensão total (cerca de 4 m). Buffetaut e Le Loeuff (1991), com base num dentário incompleto, instituíram a espécie R. septimanicus. Mas Brett-Surman (comunicação pessoal de 1991 a Glut 1997) considera que, com base na grande variação encontrada em todas as populações de ornitopodes, no estado incompleto do osso e do material atribuído à espécie tipo, esta espécie deve ser considerada um nomen dubium. Embora Rhabdodon tenha sido geralmente classificado como um iguanodontídeo (neste caso, o taxon mais recente conhecido), análises mais recentes (Weishampel 1984; Norman 1984; Buffetaut e Le Loeuff 1991) sugeriram que poderá representar um hypsilofodontídeo, embora Norman e Weishampel (1990) refiram o taxon como Iguanodontia incertae sedis. Weishampel et al. (1991) concluíram que o taxon partilha duas sinapomorfias dentárias com Hypsilophodontidae e duas, igualmente referidas aos dentes, com o plexus iguanodontiano anterior à evolução dos hadrossaurídeos.

O género Rhabdodon também é referido para o Cretácico final da Roménia, Áustria e Espanha. O material da Roménia, "R. robustus", será incluído num novo género, Zalmoxes, num trabalho a publicar em Junho (Weishampel et al. 2003).

http://perso.wanadoo.fr/musee.dinosaures/images/sq_rhabdo.png

Zalmoxes robustus era um ornitopode de dimensões relativamente modestas (cerca de 3 m de comprimento total), mas de construção rotunda, contrastando com outros euornitopodes de comprimento semelhante (Hypsilophodon, Orodromeus, Dryosaurus), de construção mais graciosa e leve, dando a impressão destes últimos poderem ter sido cursoriais mais aptos. Zalmoxes shqiperorum tem dimensões (4 – 4,5 m de comprimento total) que o aproximam mais de ornitopodes como Camptosaurus e Tenontosaurus (Weishampel et al. 2003).

Reconstituição esquelética de Zalmoxes robustus (retirado de Weishampel et al. 2003).

Weishampel et al. (2003) incluíram duas espécies do novo género Zalmoxes (do Maastrichtiano da Roménia) e Rhabdodon priscus num clade monofilético Rhabdodontidae, que constitui o grupo irmão para Iguanodontia. Rhabdodontidae é definido como um taxon baseado em nó, formado pelo mais recente antepassado comum de Zalmoxes robustus e Rhabdodon e todos os descendentes deste antepassado comum. É diagnosticado por várias características, incluindo uma margem dorsal do ilion direita a ligeiramente convexa em vista lateral, um fémur bastante arqueado em vista anterior; potenciais apomorfias do clade incluem a ausência do metatarso V (também convergentemente apomórfico para Ankylopollexia). É provável que Rhabdodon septimanicus e material encontrado numa jazida de Villeveyrac (França) e atribuído a Rhabdodon sejam também incluídos neste novo taxon Rhabdodontidae.

O grupo irmão para Rhabdodontidae é Iguanodontia, formando um clade que pode ser diagnosticado por 19 características.

Cladograma de Euornithopoda basais, realçando a posição do novo clade Rhabdodontidae, segundo Weishampel et al. (2003). As interrelações dos taxa rhabdodontídeos sugeridas por estes investigadores diferem das indicadas por Sereno (1986), que sugeriu que eles teriam uma posição iguanodontiana basal. Pincemaille (1997) considerou também Rhabdodon como um iguanodontiano basal. A análise de Weishampel et al. (2003) não reconhece um Hypsilophodontidae monofilético (tal como as análises de Scheetz 1998 e de Winkler et al. 1998); em vez disso um clade incluindo Thescelosaurus neglectus e Parkososaurus warreni constitui a espécie irmã para o clade Rhabdodontidae + Iguanodontia; as subsequentes relações de grupo irmão surgem com Gasparinisaura cincosaltensis, Hypsilophodon foxii e Agilisaurus multidens (retirado de Weishampel t al. 2003).

A posição filogenética basal das duas espécies de Zalmoxes e de Rhabdodon priscus entre os iguanodontianos basais e a sua distribuição estratigráfica tardia (Maastrichtiano) é muito discordante. O taxon irmão de Rhabdodontidae é Iguanodontia, cujo membro mais antigo conhecido, Dryosaurus lettowvorbecki, data do Kimmeridgiano. Assim, Iguanodontia e Rhabdodontidae devem ter divergido pelo menos nessa altura, o que implica que a linhagem em falta para Rhabdodontidae se aproxime dos 73 milhões de anos.

Esta considerável duração de uma linhagem em falta pode reflectir consideráveis lacunas na história deste grupo ou o isolamento geográfico de Rhabdodontidae na Europa durante a maior parte do período Cretácico.

A espécie Gasparinisaura cincosaltensis foi originalmente descrita como um iguanodontiano basal cujas interrelações mais próximas estariam com Dryomorpha (Coria e Salgado 1996). Esta posição baseou-se na assumpção de que Hypsilophodontidae seria monofilético. Na análise filogenética de Weishampel et al. (2003), com a dissolução de Hypsilophodontidae, a posição de G. cincosaltensis sofre uma grande alteração, passando a ser a espécie irmã para o clade compreendendo Thescelosaurus, Parkososaurus e euornitopodes mais avançados. Com esta re-avaliação, G. cincosaltensis surge posicionado dentro de um plexus de euornitopodes basais, como a espécie irmã do clade Iguanodontia + Thescelosaurus neglectus.

http://www.proyectodino.com.ar/generos/gasparinisaura.html

Ruiz-Omenaca (2001) publicou uma revisão de Hypsilophodontidae com base no material deste clade encontrado na Península Ibérica (incluindo, por exemplo, 11 dentes do Cretácico inferior (Hautereviano - Aptiano) de Teruel, Ruiz-Omenaca et al. 1997) apresentando uma nova diagnose do grupo. Ruiz-Omenaca aceitou o clade iguanodontiano "Rhabdomorpha", introduzido por Pincemaille (1997, 1999), mas ainda não definido formalmente, para incluir Rhabdodon, Muttaburrasaurus e Tenontosaurus; o grupo exibe várias características que o colocam entre Hypsilophodontidae e Dryomorpha. A característica derivada hypsilophodontídea da presença de dentes maxilares com cristas quase iguais e uma crista saliente é também encontrada em Rhabdodon, Muttaburrasaurus e Tenontosaurus. Tendões hipaxiais ossificados nas vértebras caudais ocorrem em Tenontosaurus, mas não são conhecidos em Rhabdodon e Muttaburasaurus; e um pé com 4 dígitos, uma característica primitiva presente em Muttaburrasaurus e Tenontosaurus, eventualmente em Rhabdodon (de acordo com comunicação de Laurent a Ruiz-Omenaca (1999), com base em novo material). Os três géneros referidos não apresentam um pré-púbis com forma de tirante, característico de Hypsilophodontidae. Tal como em Iguanodontia, o fémur destes géneros apresenta a característica derivada de um sulco cranial ou intercondilar. A ausência de dentes pré-maxilares, característica dos iguanodontianos, ocorre em Rhabdodon (desconhecida em Muttaburrasaurus, mas presente em Tenontosaurus).

http://www.isgs.uiuc.edu/dinos/de_4/5cecb1a.htm

Dentes maxilares referidos a Hypsilophodon cf. foxii da Formação Pinilla de los Moros (Hautereviano - Barremiano) de Salas de los Infantes (escala: 8 mm) (retirado de Vidarte e Calvo 1999).

Em 1973, Thulborn descreveu uma nova espécie de ornitopode, Phyllodon henkeli, com base em dentes encontrados na mina da Guimarota (Jurássico final da região de Leiria), indicando o nome genérico uma grande semelhança dos dentes com a morfologia de folhas e atribuindo este taxon a Hypsilophodontidae. Galton (1983) considerou esta espécie como válida, fornecendo mesmo uma diagnose revista, mas Sues e Norman (1990) consideram-na como um nomen dubium. Rauhut (2001), com base em novo material que não tinha sido descrito nem analisado anteriormente (incluindo alguns fragmentos de maxilas) e com base em novos dados referentes à utilidade taxonómica das características dos dentes para alguns grupos de ornistiquianos (Bakker et al. 1990; Thulborn 1992), chegou à conclusão que este taxon representa uma espécie válida.

	Dentes provenientes da jazida da Guimarota (Jurássico final) e atribuídos a Phyllodon henkeli (segundo Rauhut 2000). À esquerda e em cima, dente pré-maxilar, com cerca de 4 mm de altura. Em a e b, dentes maxilares (escala: 1 mm).

Numa publicação de 2001, Rauhut descreveu dinossáurios herbívoros reconhecidos para o Jurássico final (Kimmeridgiano) da jazida da Guimarota, incluindo material atribuído a Phyllodon henkeli: cerca de 124 dentes (pré-maxilares, maxilares, dentários e molares) e 4 fragmentos de dentários (estes últimos atribuídos tentativamente a essa espécie). Os dentes foram identificados por Rauhut como ornistiquianos, com base na sua morfologia: subcónicos e assimétricos, muitas vezes ligeiramente recurvados, de forma que o apex da coroa surge numa posição ligeiramente medial e caudal. Este investigador referiu esta amostra a Phyllodon henkeli porque se assemelham muito com os que foram originalmente descritos por Thulborn (1973) e porque são provenientes da mesma jazida que forneceu o holótipo do taxon de Thulborn.

Todos estes dentes apresentam dimensões muito reduzidas (o comprimento basal dos dentes dentários varia entre 0,5 e 33 mm), pelo que foram interpretados por Rauhut (2001) como representando indivíduos muito jovens.

Alguns dos dentes encontrados na jazida da Guimarota e referidos a Phyllodon henkeli:

A - dente pré-maxilar completo

B - dente pré-maxilar com carna mesial denticulada (vista lingual)

C - dente pré-mxilar com carina não denticulada (vista labial)

D - dente maxilar completo, ligeiramente desgastado (vista lingual)

E e F - dentes maxilares (em vistas labial e lingual, respectivamente)

G e H - dentes maxilares (em vistas lingual e mesial, respectivamente)

I e J - dentes dentários (em vistas labial e mesial, respectivamente

K - dente dentário completo, mas desgastado

L - diminuto dente dentário (vista lingual)

(escala: 1 mm) (retirado de Rauhut 2001).

Segundo Rauhut (2001), os dentes de Phyllodon diferem dos de outros hypsilophodontídeos por várias características: dentículos dos dentes pré-maxilares mais desenvolvidos no lado medial do que no lado distal; coroas dos dentes maxilares quase simétricas, significativamente mais altas do que longas; dentículo apical nos dentes maxilares e dentes dentários subdivididos em dois ou três dentículos menores. Segundo este investigador (e estando ciente de que a utilização de características dos dentes para diagnosticar taxa dinossaurianos apresenta os seus riscos), estas diferenças sugerem que Phyllodon henkeli pode ser considerado um taxon válido. Segundo Rauhut, os dentários, apesar de não apresentarem dentes, devem pertencer ao mesmo taxon, já que os únicos outros ornistiquianos conhecidos para a jazida da Guimarota são iguanodontianos.

Comparando os dentes de Phyllodon com os de outros hypsilofodontídeos, Rauhut (2001) verificou que as maiores semelhanças ocorrem o género Drinker, também do Jurássico final da América do Norte. Em ambas as formas, os dentes maxilares têm um cingulum denticulado na parte distal do lado lingual; todos os dentes de Drinker exibem dentículos subdivididos. Como ocorre nos dentículos apicais de Phyllodon. Rauhut (2001) conclui que estas características derivadas partilhadas indicam uma relação intima entre estes dois géneros.

Dentários encontrados na mina da Guimarota e que Rauhut (2001) sugere pertencerem a Phyllodon henkeli (escala: 5 mm) (retirado de Rauhut 2001).

Alocodon kuehnei

O género Alocodon foi descrito por Thulborn (1973) para incluir dentes encontrados na jazida de Pedrogão (Vieira de Leiria) do final do Caloviano (inícios do Jurássico superior), que este investigador sugeriu ter afinidade hypsilofodontídea. Para além do holótipo - uma coroa de um dente maxilar esquerdo (segundo Galton 1983, já que originalmente tinha sido identificado por Thulborn como correspondendo a um dente "molar"), o material inclui ainda uma coroa de um dente pré-maxilar e 116 dentes ou partes de dentes. Com base nas proporções das coroas e no número dos dentículos marginais dos dentes isolados, Thulborn reconstruiu a dentição de Alocodon, sugerindo que seria provável que pré-dentário sem dentes estivesse presente, prolongando-se ao longo de quase toda a sutura entre maxila e pré-maxila. Segundo Thulborn, este pré-dentário teria uma morfologia intermédia entre Fabrosaurus australis e Hypsilophodon foxii.

Séries dentais de Alocodon, incluindo o dente holótipo, reconstruídas por Thulborn (1973) (cerca de 6 vezes a dimensão real).

Galton (1978) contrariou a sugestão de que Alocodon poderia constituir um descendente de Fabrosaurus, já que determinou que são muitas as diferenças entre os dentes de ambos os géneros. Posteriormente, Galton (1983) salientou que tanto Alocodon como Othnielia apresentam dentes molares em que o esmalte é texturado, concluindo que ou esta característica evoluiu independentemente nos dois géneros ou que as duas formas estão relacionadas muito de perto uma com a outra.

Weishampel e Witmer (1990) sugeriram que Alocodon deve ser considerado um nomen dubium, mas, como Sereno (1991) referiu, fizeram-no sem qualquer comparação. Sereno (1991) (num estudo de Lesothosaurus, fabrossaurídeos e evolução inicial dos ornistiquianos) considerou Alocodon como incertae sedis, mas referiu o material a Ornithischia, com base em duas sinapomorfias ornistiquianas: coroas subtriangulares baixas separadas das raízes por uma constrição basal e ausência de recurvatura nas coroas dos dentes maxilares e dentários.

Segundo Ruiz-Omenaca (2001), os dentes referidos à espécie tipo Alocodon kuehnei por Thulborn (1973) assemelham-se mais a dentes de ankylossaurios, em que a coroa é assimétrica com um cingulum rugoso e espesso na base e em que cristas verticais estão ausentes. Ruiz-Omenaca (2001) salientou ainda que, ao contrário da condição hypsilophodontídea, alguns dos dentes de Alocodon não possuem cingulum e que alguns não parecem apresentar dentículos. Consequentemente, Ruiz-Omenaca (2001) incluiu Alocodon em Thyreophora indet., tal como lhe tinha sido sugerido por Pereda-Suberbiola em comunicação pessoal.

Trimucrodon cuneatus

Thulborn (1973) descreveu e deu o nome de Trimucrodon cuneatus a um novo taxon com base apenas em três coroas de dentes encontrados no Jurássico final de Porto Dinheiro. Thulborn referiu este género a Hypsilophodontidae como uma forma relacionada de perto com Echinodon, mas sugeriu posteriormente uma afinidade "fabrossaurídea".

Desde a descrição original, vários autores têm proposto interpretação distintas para Trimucrodon. Galton (1978) sugeriu que este género é pouco semelhante a Echinodon, estando mais perto dos fabrossaurídeos. Weishampel e Witmer (1990) consideraram Trimucrodon como sendo um nomen dubium. Sereno (1991) considerou Echinodon como um membro possível de Heterodontosauridae. Galton (1996) comparou Trimucrodon com Taveirosaurus (considerado anteriormente por Weishampel e Witmer como um nomen dubium), sugerindo que ambos os géneros representam fabrossaurídeos. Antunes e Sigogneau-Russell (1991) consideraram que Taveirosaurus representa um Pachycephalosauria, eventualmente um membro de Homalocephalosauria. Posteriormente, estes investigadores sugeriram, em 1996, que Taveirosaurus deve ser um membro de Ankylosauria, um nodossaurídeo. Pereda-Suberbiola (1999) também considerou este género como um ankylossaurio nodossaurídeo indeterminado.

Ruiz-Omenaca (2001) comparou os dentes referidos à espécie tipo Trimucrodon cuneatus com Taveirosaurus e Echinodon, concluindo que se assemelham mais a Echinodon. Sugeriu portanto que Trimucrodon, "pelo menos actualmente, deve ser referido a um possível heterodontossaurídeo indeterminado".

Antunes e Mateus (2003) consideram Alocodon e Trimucrodon como "fabrossaurídeos".

Coroa holótipo de Trimucrodon cunetatus, em vistas lingual (a) e bucal (b) (escala: 1 mm) (retirado de Thulnorn 1973).

Deve referir-se que Norman e Barrett (2002), numa revisão dos dinossáurios ornistiquianos do Cretácico inferior (Berriasiano) de Inglaterra, analisaram a espécie tipo Echinodon becklesii e descreveram vários exemplares que "provavelmente poderão ser referidos a esta espécie". Numa análise cladística de Echinodon, estes investigadores verificaram que o género apresenta um mosaico de sinapomorfias genasauranas (parede lateral fechando a fossa antorbital) e cerapodanas (diastema importante entre as fiadas de dentes pré-maxilares e maxilares; apenas 5 dentes pré-maxilares). Como várias outras sinapomorfias destes clades ou estão ausentes "ou ainda apresentam uma distribuição filogenética mal conhecida", Norman e Barrett não conseguiram colocar Echinodon em Genasaura ou em Cerapoda, embora tenham verificado a ocorrência de três potenciais sinapomorfias suportando a sugestão de Galton (2002) de que Echinodon representa um Heterodontosauridae: prédentário com forma de cunha; dentículos restringidos ao terço apical dos dentes maxilares e dentários; não presença de "foramina especiais".

Norman e Barrett (2002) salientaram que se este género representa um heterodontossaurídeo, isto levanta várias "questões biogegráficas e filogenéticas", já que o clade são conhecidos do Jurássico inferior da África do Sul e, eventualmente, do Triássico final da Europa e Argentina. A sua presença no Cretácico inferior parece constituir uma surpresa. Igualmente intrigante, será a longa linhagem em falta, com uma duração de cerca de 55 milhões de anos, desde o Sinemuriano. Por todas estas razões, Norman e Barrett (2002) referiram que existe uma forte possibilidade de Echinodon "poder pertencer a um outro clade ornistiquiano; e, neste caso, os heterodontossaurídeos podem estar genuinamente ausentes em depósitos pós-Sinemurianos".

Coroas de dentes maxilares do paralectotipo de Echinodon becklesii, em vista labial invertida, das camadas Purbeck (Berriasiano de Durlston Bay) (cerca de 15 vezes a dimensão real) (retirado de Norman e Barrett 2002).

Galton (2002) referiu a descoberta de 4 exemplares, incluindo pela primeira vez dentários e maxilas associadas com material pós-cranial, referidos a Echinodon sp., encontrados no Membro Salt Wash da Formação Morrison de Fruita, Colorado (Jurássico final). Segundo Galton, os dentes molares da forma de Fruita são muito semelhantes às da espécie tipo Echinodon becklesii do Cretácico inferior de Purbeck, com excepção de que no primeiro taxon "os dentículos ocupam uma maior parte da parte apical da coroa com um ângulo menos agudo entre as cristas que divergem a partir da base da coroa". Galton referiu também que nos exemplares de Purbeck as maxilas têm dois dentes caninos ou grandes alvéolos, enquanto que os dentários têm apenas alvéolos reduzidos, enquanto que na forma de Fruita os dentes tipo caninos ou os grandes alvéolos esto presentes no dentário. Por outras palavras, os dentes tipo canino ocorrem na maxila em E. becklesii, enquanto estão presentes no dentário de Echinodon sp. Galton (2002) especulou que as maxilas com caninos devem representar machos, enquanto que as formas em que os dentários não apresentam caninos devem ser fêmeas.

Para além de descrever as autapomorfias presentes em Echinodon, Galton (2002) sugeriu a ocorrência de várias características derivadas comuns a Echinodon e a Heterodontosaurus, craniais e pós-craniais, reforçando a sugestão de que Echinodon deve representar um heterodontossaurídeo.

Recentemente, Standford http://www.cmnh.org/dinoarch/2002Aug/msg00084.html e Standford e Lockley (2002) referiram que em sedimentos do Cretácico inferior de Maryland (Formação Patuxent) foram encontradas pistas que podem ser “atribuídas inequivocamente a hypsilofodontídeos”. Segundo Standford, uma das pistas é formada por três pegadas consecutivas do pé, com dimensão reduzida (no máximo, 10 cm de comprimento) e em que surge nitidamente impresso o dígito I (e não apenas o respectivo ungual). Outras 7 pistas foram também identificadas, representando provavelmente hypsilofodontídeos adultos e em que surge impresso, nas pegadas do pé, o hallux. Duas destes pegadas estão acompanhadas por uma pegada da mão com impressões dos cinco dígitos, que pode ser assim considerada diagnóstica. As pegadas dos pés apresentam impressões dos dígitos com largura idêntica ao longo de 75% do seu comprimento, para depois se aguçarem subitamente até à sua extremidade. “A comparação da morfologia e dimensões das pegadas de mãos e de pés apresenta uma correlação inquestionável com as reconstruções esqueléticas da mão e pé de Hypsilophodon”. Standford sugere que é provável que estes pequenos ornitopodes fossem habitualmente bípedes e que só em determinadas ocasiões adoptariam uma postura quadrúpede. http://www.gate.net/%7Emcorriss/Othn.htm
	Mão esquerda de Hypsilophodon foxii (segundo Norman 1985).

Reconstituição de Drinker, um pequeno hypsilofodontídeo do Jurássico final da zona ocidental dos Estados Unidos, com indicação da estrutura anatómica de mão e pé (segundo Bakker 1999).	Pé esquerdo de Agilisaurus, do Jurássico inferior da China (escala: 2 cm) (retirado de Peng 1992).

Pegadas incluídas no icnotaxon Wintonopus latimorum, do final do Cretácico inferior da jazida de Lark Quarry, Austrália, têm sido atribuídas a “ornitopodes de dimensões médias” (Thulborn e Wade 1979; 1984; 1989). Mas de 57 pegadas analisadas, só uma parece representar um animal com mais de 1 m de altura de anca (comprimento da pegada de 27 cm) e 81% teria menos de 50 cm de altura de anca (grande parte da amostra icnológica com cerca de 7 - 8 cm de comprimento). Todas estas pegadas, facilmente reconhecíveis pela forte assimetria e por não apresentarem impressão de “calcanhar”, parecem ser tridáctilas, ligeiramente mais largas que longas, com rotação positiva (para dentro da linha média da pista). As impressões dos dígitos são alargadas, com extremidades distais arredondadas a aguçadas e sem almofadas falangeais visíveis. O dígito III é o mais longo; o dígito IV é mais curto e mais estreito que o dígito III; e o dígito II, o mais curto, está bastante separado do dígito III (por vezes os dígitos II e III estão também totalmente separados). O ângulo interdigital total ronda os 60º. A margem posterior das pegadas é convexa anteriormente. As pistas encontradas em Lark Quarry têm um ângulo de passo médio de 160º, com razão entre comprimento do passo / comprimento da pegada entre 8 e 13,5 (em alguns exemplares estes valores extremos são de 4 e 15). As velocidades de deslocação dos ornitopodes são inferidas como relativamente rápidas, variando entre 12 e 20 km/h (Thulborn e Wade 1984). Pegadas identificadas como Wintonopus sp. foram reconhecidas por Long (1990, 1993) na jazida de Broome, do Cretácico inferior também da Austrália.

Se esta grande amostra representar apenas uma espécie de ornitopode, é provável que possamos colocar de lado os hypsilofodontídeos como potenciais autores, tendo em conta algumas pegadas com dimensões proporcionalmente grandes, com a eventual excepção de ornitopodes “do tipo Thescelosaurus”, mas que existiu substancialmente mais tarde do que os animais que deixaram as pegadas em Lark Quarry e Broome. As impressões dos dígitos de Wintonopus são muito mais robustas do que para a amostra de Maryland; a divergência total II - IV neste icnogénero é também inferior à da amostra de Maryland.

http://www.alphalink.com.au/~dannj/larkqury.htm

http://www.trieboldpaleontology.com/thescelosaurus11.jpg

Pegada Wintonopus, do Cretácico inferior de Broome, Austrália.

http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/anom.gif

Bakker (1996) sugeriu também que “as maiores pegadas” Anomoepus (icnogénero conhecido inequivocamente apenas para o Jurássico inferior) podem representar a passagem de hypsilofodontídeos, evidenciando esta correlação através do “encaixe perfeito” entre uma destas pegadas e o esqueleto do pé do hypsilofodontídeo Drinker do Jurássico final.

Pegada Anomoepus e pé direito de Drinker, segundo Bakker (1996).

Pegadas e pistas Anomoepus (esquerda) e Moyenosauripus (direita) do Jurássico inferior da América do Norte e da África do Sul. Segundo Lockley e Meyer (1999), redesenhado de Lull (1953) e de Ellenberger (1972).

As principais características do icnogénero Anomoepus são: pés alargados com dígitos com tendência a estarem bastante divergentes (divergência II - IV rondando os 70º) e com largura relativamente elevada; reduzido valor da projecção do dígito III para além dos dígitos laterais; dígitos II, III e IV com comprimento semelhante, mas sempre com o dígito central mais longo do que os outros. Quando presentes, as pegadas das mãos, muitas vezes com ligeira rotação externa, apresentam 4 ou 5 impressões de dígitos, com comprimento relativamente semelhante. Mas muitas pistas Anomoepus são bípedes. Algumas mostram que os produtores por vezes passavam de progressão bípede para progressão quadrúpede e até para uma posição “agachada” estacionária. Nestas ocorrências, para além das quatro impressões de mãos e pés (estes quase sempre com a impressão de longos metatarsos), surge frequentemente a impressão da calosidade isquíadica e até a impressão do ventre.

Pegadas Anomoepus sp., da jazida do Jurássico inferior (Hetangiano - Sinemuriano) de Lavini di Marco, Itália, revelando evidência de agachamento do produtor (segundo Avanzini et al. 2001) (escala: 10 cm).

De facto, as pegadas incluídas nos icnogéneros Anomoepus e Moyenosauripus têm sido atribuídas a ornitopodes, mas só surgem na América do Norte, Europa, Austrália e África do Sul em sedimentos do Jurássico inferior. Ambos os icnogéneros são relativamente pequenos, com pegadas de pés em que os dígitos estão segmentados, muitas vezes com nítida impressão do hallux. Em muitos casos integram pistas com impressões de mãos que são pentadáctilas ou tetradáctilas, quando não estão totalmente impressas, o que, só por si, parece excluir um autor teropode. A heteropodia é, em geral, bastante acentuada. Muitas das pegadas que Ellenberger (1974) incluiu no icnogénero Moyenosauripus (para material do Jurássico inferior da África do Sul) apresentam uma impressão de um calcanhar muito alongado e uma impressão de um curto hallux, tal como acontece com muitos exemplares de Anomoepus, icnogénero instituído por Hitchcock (1848) e revisto mais tarde por Lull (1953). “Todas estas características ... suportam que os dois icnogéneros devem ser semelhantes e é provavelmente impossível distingui-los ao nível do icnogénero e icnoespécies” (Lockley e Meyer 1999). Gierlinski (1991) está parcialmente de acordo com a opinião de Lockley e Meyer, sugerindo que cinco das sete icnoespécies que Ellenberger diagnosticou em Moyenosauripus devem ser transferidas para Anomoepus. Este investigador Polaco considera que duas das icnoespécies de África, bem como M. karaszevskii, do Jurássico inferior da Polónia, devem ser mantidas neste icnogénero, especialmente porque o dígito III do pé apresenta apenas duas almofadas falangeais. Lockley e Meyer (1999) consideram que o icnotaxon da Polónia deve representar "um icnogénero completamente diferente”, provavelmente de origem stegossauriana ou ankylossauriana (tireoforana). Infelizmente, a pista da Polónia não apresenta pegadas bem preservadas de mãos associadas com as dos pés (só uma pegada de mão foi atribuída a esta icnoespécie por Gierlinski). E, segundo Lockley e Meyer (1999), esta pegada parece-se com uma pegada de mão de ankylossaurio. Mais recentemente, Gierlinski et al.(2001) sugeriram também que a icnoespécie da Polónia poderá, não ter uma afinidade ornitopodiana, mas sim como potencial produtor um dinossáurio tireoforano.

Moyenosauripus karaszevskii, do Hetangiano da Polónia, segundo Gierlinski (1991).

Aguirrezabala et al. (1985) descreveram várias pistas, paralelas a sub-paralelas, formadas por pequenas pegadas tridáctilas quadripartidas, integrando pistas bípedes, da jazida de Valdevajes do Cretácico inferior de Espanha (provavelmente do Barremiano, segundo Viera e Torres (1992)), sugerindo que os potenciais autores seriam ornitopodes hypsilofodontídeos, evidenciando comportamento gregário. “Está por determinar se estas pistas pertencem a indivíduos adultos de pequena dimensão, que poderiam estar relacionados com o género Hypsilophodon ou se, pelo contrário, se trata de formas juvenis de uma espécie de grande dimensão”. Casanovas et al. (1991) sugeriram que estas pistas teriam afinidade teropode, argumentando essencialmente com base na presença de impressões de garras nas extremidades distais dos dígitos. Viera e Torres (1992) e Martin-Escorza (1992) voltaram a apresentar argumentos sugerindo que um autor hypsilofodontídeo pode ser considerado para as 9 pistas de Valdevajes. Durante todo este debate, as pegadas não receberam nome formal, mas Lockley et al. (1998) sugeriram que estas pegadas são muito semelhantes ao icnogénero Dinehichnus, conhecido para o Jurássico final de Utah e Portugal, e que estes investigadores sugerem como tendo afinidade dryossaurídea.

Estas pegadas tridáctilas apresentam comprimento variando entre 11,5 e 8,7 cm e largura entre 12,5 e 8 cm. A partir dos dados publicados por Casanovas et al. (1991), estimamos a relação largura / comprimento média como 1, 1 e o ângulo médio II - IV em 68,5º. São simétricas, sem impressões de garras bem definidas, com ligeira rotação interna do dígito III e sem impressões de almofadas falangeais bem definidas. Estas são características que sugerem um autor ornitopode.

Pé esquerdo de Hypsilophodon foxii sobreposto a uma das pequenas pegadas tridáctilas de Valdevajes, segundo Viera e Torres (1992).

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=IssueURL&_tockey=

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Fotografia e esquema das pegadas encontradas num bloco solto na praia da Areia Branca, segundo Antunes e Mateus (2003).

Parte do bloco da praia da Areia Branca, hoje perdido, com pegadas tridáctilas de dimensões reduzidas a médias (fotografia presente no Museu da Lourinhã).

Pegadas preservadas como epirrelevos (contramoldes), encontradas num bloco do Jurássico final na praia da Areia Branca (Lourinhã), entretanto destruído, apresentam afinidade ornitopode. Pelo menos algumas delas assemelham-se a Dinehichnus, icnogénero atribuído a hypsilofodontídeos e/ou a dryossaurídeos.

Matsukawa et al. (1997) descreveram a ocorrência de 33 pistas bípedes, que representam três grupos gregários de dinossáurios, encontradas no Grupo Tetori, Cretácico inferior do Japão. Incluíram as pegadas no novo icnogénero Toyamosauripus, diagnosticado como tendo sido produzidas por um pequeno bípede (comprimento variando entre 3 e 10 cm), integrando pistas estreitas com elevado ângulo de passo e com passo relativamente curto. As pegadas são formadas por impressões de dígitos relativamente esguios, com impressões de almofadas de preservação variável e com projecção posterior de um pequeno calcanhar; são ligeiramente assimétricas, mesaxónicas, quase tão largas como longas. A divergência total II - IV é, em média de 90º (variando entre 60 e 136º). A extremidade do dígito III curva-se para dentro e as extremidades dos três dígitos terminam por impressões de garras mal definidas.

Esquema de algumas das pegadas Toyamosauripus, segundo Matsukawa et al. (1997).

Pistas estreitas, dígitos esguios com margem exterior em V e impressões de garras são geralmente consideradas características típicas de pegadas de teropodes, tal como a ocorrência de um dígito III mais longo do que os dois exteriores. Mas uma razão comprimento / largura quase igual, passo curto, simetria da pegadas, constituem características das pegadas tipicamente atribuídas a ornitopodes. Assim, Matsukawa e colegas inclinam-se para uma afinidade ornitopodiana desta amostra, embora não excluam definitivamente um autor teropode. Como estas pegadas não apresentam impressões de garras distais nem de almofadas bem definidas e como o dígito central apresenta rotação interna em relação ao eixo longo das pegadas, é mais provável que tenham sido produzidas por pequenos ornitopodes. Por outro lado, a razão baixa entre comprimentos da passada e das pegadas e uma elevada divergência total dos dígitos não parecem ser características das impressões de teropodes. A ocorrência de várias pistas paralelas, indiciando comportamento gregário, por ser muito mais comum em ornitopodes do que em teropodes, é outro argumento em favor de uma afinidade ornitopodiana.

Matsukawa et al. (1997) sugerem que este "novo icnogénero pode ser atribuível a um produtor semelhante a Hypsilophodon ou a um género aparentado". Salientam que, apesar de Toyamosauripus ser semelhante a Dinehichnus (e icnitos comparáveis de Espanha e Portugal), existem algumas diferenças: "as impressões dos dígitos são mais esguias e algumas pegadas revelam impressões de almofadas discretas".

Pista Toyamosauripus, segundo Matsukawa et al. (1997).

O esqueleto pós-cranial do rhabdodontídeo Zalmoxes é robusto. Segundo Weishampel et al. (2003), mesmo em estádios juvenis é mais massivo do que em ornitopodes adultos com dimensões semelhantes, como Hypsilophodon foxii. A caixa toráxica é mais arredondada, sugerindo a presença de uma câmara de fermentação relativamente grande. Esta condição pode estar correlacionada com alterações anatómicas observadas na pélvis e membros posteriores. Por exemplo, o ilion apresenta um processo pré-acetabular transversalmente espesso, um estreitamento do acetábulo, uma redução da parte dorsal do acetábulo, uma orientação ventrolateral da lâmina iliaca e uma reviramento da margem dorsal do ilion. O ilion não apresenta um entalhe obturador e tanto o fémur como a tíbia estão arqueados lateralmente. Estas características de Zalmolxes indicam uma diferente cinemática do membro posterior em relação a outros euornitopodes basais. A re-orientação do ilion, o estreitamento do acetábulo e a natureza arqueada do fémur e da tíbia sugerem que este ornitopode poderá ter progredido com uma postura especialmente larga, produzindo portanto pistas do tipo wide-guage.

	Segmento de pista Dinehichnus, do Jurássico superior de Utah (escala: 10 cm) (modificado de Lockley et al. 1998).
Gierlinski e Sabath (2002) sugerem que algumas pegadas Dinehichnus (descritas por Lockley et al. 1998, e que estes investigadores sugerem ter afinidade dryossaurídea) de menores dimensões e / ou pegadas semelhantes a Anomoepus poderão ter origem hypsilofodontídea.