http://dinosaur.uchicago.edu/EvolutionFrame.html

11 - ORNITHOPODA

12 - Euornithopoda

13 - Iguanodontia

14 - Ankylopollexia

15 - Styracosterna

16 - Hadrosauriformes

17 - Hadrosauroidea

18 - Hadrosauridae

Sereno (1986) tinha definido Ankylopollexia como um taxon baseado em ramo, que incluiu todos os iguanodontianos mais avançados do que Dryosauridae. Na sua diagnose do grupo, este investigador assinala como características avançadas a ocorrência de carpos parcialmente fundidos em dois blocos, um associado com a extremidade distal do rádio e o outro com a extremidade distal do cúbito e a modificação do metacarpo I da mão num espigão.

Norman (1998) instituiu o clade Camptosauria, praticamente com a mesma definição de Ankylopollexia (Sereno 1986).

Norman (1998) forneceu uma diagnose de Camptosauridae. Entre as características derivadas, estão a presença de um dígito I da mão curto, divergente, terminando por um ungual subcónico, sendo os dígitos dominantes os II e III (este perdeu uma falange), que terminam por unguais aplanados dorsoventralmente. Segundo Norman (1998), os dígitos da mão apresentam capacidade de hiperextensão, sugerindo que poderiam ser utilizados no suporte do peso em postura quadrúpede.

Geralmente, é considerado que Camptosauridae  terá sido destronado pelos iguanodontídeos logo nos inícios do Cretácico inferior.

http://www.cretaceousfossils.com/non_cretaceous/ dinosaurs.htm

Marsh (1879) erigiu Camptonotus dispar com base num esqueleto parcial encontrado numa jazida perto de Como, Wyoming, Formação Morrison, do Jurássico final (Kimmeridgiano - Titoniano). Como o nome Camptonotus já estava ocupado, deu-he o nome de Camptosaurus, baseando neste material a nova família Camptosauridae.

Marsh (1879) diagnosticou originalmente Camptonotus como possuindo membros anteriores com cerca de metade do comprimento dos posteriores,  cinco dígitos funcionais na mão, fémur mais longo do que a tíbia, metatarsos curtos, pé com três dígitos funcionais (com um dígito I rudimentar e com um metatarso V muitissimo reduzido), ossos dos membros ocos. Mas das características apontadas como diagnósticas apresentam uma muito maior extensão em Ornithopoda e não são consideradas válidas (por exemplo, a grande maioria dos ornitopodes Cretácicos têm um fémur mais longo do que a tíbia; e Dodson (1980) mostrou que a ocorrência de ossos longos ocos dos membros é apenas uma indicação de animais juvenis).

www.twoguysfossils.com/ dino_jurassicbones.htm

http://www.twoguysfossils.com/ dino_jurassicbones.htm

Três possíveis espécies válidas de Camptosaurus (C. dispar, C. prestwichii e ?C. depressus) foram reconhecidas por Galton e Powell (1980), que readiagnosticaram a espécie tipo com base no material holótipo e também no material parátipo (cintura pélvica e membro anterior).

Dodson (1980) forneceu uma nova diagnose do género Camptosaurus, referindo as características “pé curto, robusto”; “metatarsos e dígitos do pé alargados”.

Entretanto, novo material da América do Norte, quase todo encontrado também no Wyoming, tem sido referido a Camptosaurus dispar.  

http://www.nmnh.si.edu/paleo/ dino/campto.htm

A forma mais antiga diagnóstica é Camptosaurus prestwichii (Hulke 1880), do Kimmeridgiano inicial de Inglaterra. Galton e Powell (1980) referiram Iguanodon prestwichii, a que Seeley (1888) deu o nome de Cumnoria prestwichii, a Camptosaurus, como a nova espécie C, prestwichii. Esta espécie baseia-se num esqueleto bastante completo encontrado perto de Oxford, que Galton e Powell (1980) consideram ser uma forma mais graciosa do que C. dispar (por exemplo, enquanto que o pé de C. dispar é descrito como “massivo”, o de C. prestwichii é referido como “esguio”).  

Comparação entre os esqueletos do pé esquerdo de Camptosaurus dispar (à esquerda) e de C. prestwichii (à direita), segundo Galton (1980) (escala: 10 cm).

Dantas et al. (2000) referiram a ocorrência de um esqueleto incompleto de um pequeno Iguanodontia basal encontrado numa jazida do Jurássico superior da região da Lourinhã (Porto das Barcas). A fórmula falangeal deste ornitopode é de 2 - 3 - 4 - 5 - 0, mas “tal como acontece por exemplo em Camptosaurus”, o dígito I “apresenta-se muito reduzido e é apenas vestigial”.

Rauhut (2000) sugeriu que três dentes encontrados na mina da Guimarota (Kimmeridgiano da região de Leiria) terão afinidade iguanodontiana, embora tenha salientado que os “dentes destes animais não são tão diagnósticos como os dos hyspilofodontídeos, de forma que não podem ser referidos a um género ou espécie”. Sugeriu que “representam provavelmente um animal semelhante a Camptosaurus”, representando provavelmente uma das mais antigas ocorrências do grupo. Subsequentemente, Rauhut (2001) referiu que estes três dentes podem também ter pertencido a um hypsilofodontídeo dryossaurídeo.

http://www.jy-muggeridge.freeserve.co.uk/ dinomeat_campto.htm

Numa revisão do material esquelético encontrado no depósito de bauxite do Berriasiano final – Valangiano inicial (Dragastan et al. 1988) de Cornet, Roménia, Posmosanu (2002) sugeriu que um fragmento neurocranial, originalmente atribuido a Dryosaurus sp. (Jurcsak e Papa 1983), depois referido a Valdosaurus canaliculatus (Jurcsak e Kessler 1991), “pertence a uma espécie de Camptosauridae, assemelhando-se a Camptosaurus no padrão dos foramina para os nervos craniais (Gilmore 1909)”. Um úmero esquerdo, um rádio fragmentado, metatarsos e vértebras, que Jurcsak e Kessler (1991) tinham atribuído a  Iguanodon  cf. mantelli (e que Norman 1986 considera Iguanodon atherfieldensis) “podem pertencer a um pequeno iguanodontídeo ou ao mesmo camptossaurídeo de que se conhece o neurocrânio” (Posmosanu 2002).

Camptosaurus hoggii  representa um ornitopode com grande afinidade com as formas do Jurássico final C. presdtwichii (Inglaterra), C. dispar (América do Norte). É descrito como um ornitopode de dimensões médias e construção robusta (3 - 5 m de comprimento total). “Provavelmente, o dígito I do pé não alcançava o solo, mas apresenta um  metatarso bem desenvolvido, esguio e curvo e duas falanges curtas, mas bem desenvolvidas terminando por um ungual estreito mas aplanado dorsoventralmente” (Norman e Barrett 2002). Estes investigadores referem que C. hoggii é “uma forma transitória, tanto na forma como no tempo, entre os camptossaurios do Jurássico final e os iguanodontídeos do Cretácico inferior da Europa, Ásia e América do Norte.  

São poucas as pegadas e pistas que têm sido atribuídas a Camptosauridae e praticamente todas nem sequer têm sido incluídas em icnotaxa diagnosticados. Aparentemente, alguns destes icnotaxa nem sequer serão válidos, como Camptosaurichnus fasolae (Casamiquela 1966 e Casamiquela e Fasola 1968), da Formação Banos del Flaco (Chile), do Jurássico final, que Sarjeant et al. (1998) consideram ter sido produzido por um teropode. 

Como a descrição de Casamiquela e Fasola foi considerada pobre (por exemplo, com ausência de esquemas, fotografias de baixa qualidade e, até, com erros de continuidade), Sarjeant e colegas sugeriram que, como é típico das icnoassociações do Jurássico final, a amostra incluída em Camptosaurichnus fasolae teria origem teropode.

Moreno e Rubilar (1997) reanalisaram algumas das pistas atribuídas a C. fasolae e outras não incluídas na descrição de Casamiquela e Fasola,  sugerindo que as pistas revelam a passagem de dois tipos de ornitopodes, mantendo a icnoespécie C. fasolae, embora não tenham inferido, como o nome sugere, uma origem camptossaurídea.

http://www.mnhn.cl/img/fotosgde/f_pa5pisada1.jpg

Fotografia e esquema da pista 3 Parabrontopodus frenki, dominada pelas impressões dos pés (escala: 50 cm) (retirado de Moreno et al. 2003). http://www.geocities.com/dinohuella/Termas.htm

Note-se que as pistas surgem num estrato calcário onde originalmente Casamiquela e Fasola identificaram várias pistas pertencentes ao novo icnotaxon Iguanodonichnus frenki  que, como o nome sugere, teria também afinidade ornitopode.

Relativamente a Iguanodonichnus, a interpretação original das pistas como tendo afinidade iguanodontídea esteve relacionada com alguns factores:

. a aparente bipedia

. a grande dimensão das pegadas

. a rotação externa do eixo central das pegadas, na altura sugerida como sendo típica dos ornitopodes

. a identificação do ângulo de passo muito baixo (inferior a 110º), igualmente sugerido na altura como característico dos ornitopodes de grandes dimensões

. a datação sugerida na altura para o nível com icnitos - Cretácico inferior (Klohn 1960) - altura em que os grandes iguanodontídeos já estavam presentes.  

Posteriormente, os trabalhos de Biró-Bagóczky (1984) permitiram uma datação mais precisa, e diferente, da Formação onde surge a icnofauna, que foi interpretada como tendo sido depositada durante o Jurássico final (Titoniano).

Vários investigadores colocaram em causa a afinidade ornitopode das pistas Iguanodonichnus, sugerindo mesmo que os seus autores teriam sido sauropodes. Quer as características referidas para estas pistas, quer a sua idade levaram Santos et al. (1992), Farlow (1992), Lockley et al. 1994, Moreno e Rubilar (1997) e Sarjeant et al. (1998) a reinterpretarem a afinidade das pistas, sugerindo que os seus autores teriam sido sauropodes. A explicação para a aparente bipedia seria simples - uma sobreposição total das pegadas das mãos pelas impressões dos pés do mesmo lado do corpo. Moreno e Rubilar (1997) analisaram in situ as pistas Iguanodonichnus frenki, descrevendo-as e esquematizando-as e consideram que esta espécie deveria ser considerada como um nomen dubium. Sugerindo que  as pistas são do tipo narrow-guage, incluíram a amostra na nova combinação Parabrontopodus frenki. Segundo Moreno e Rubilar (1997) e Moreno e Pino (2002), foram identificadas neste nível 3 pistas Parabrontopodus frenki, todas dominadas pelas impressões dos pés, que apresentam um comprimento médio de 62 cm e uma largura  média de 35 cm. O ângulo de passo varia entre 102 e 94º, com uma média de 98º. A passada média é relativamente curta (1,65 m), de onde resultam estimativas de velocidade baixas para os sauropodes: entre 1,8 e 2,9 km / h (aplicando o factor 4 para a estimativa da altura da anca).  

http://www.grinpach.cl/termas_flaco.htm

http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-02082002000200003&lng

=es&nrm=iso&tlng=es#Casamiquela1968

Para as 6 pistas que estes investigadores consideram como representando a passagem de ornitopodes e que mantiveram na icnoespécie  Camptosaurichnus fasolae, todas bípedes, as impressões dos pés tridáctilos apresentam consistentemente um comprimento bastante superior à largura - 1,37. O comprimento varia entre 17 e 24 cm e a largura entre 12,5 e 17 cm, respectivamente. O ângulo de passo médio é de 160º, com os valores extremos de  147 e 175º. A passada varia entre 1,182 e 1,820 m (com um valor médio de 1,430 m). Como Moreno e Pino consideram que a amostra terá sido produzida por ornitopodes, para a estimativa da altura da anca aplicam o factor 4,8, tal como proposto por Thulborn (1989), de forma que a velocidade de progressão estimada varia entre 4,3 e 7,5 km / h (com uma média de 5,33 km / h). Note-se que se estas pistas fossem consideradas como tendo origem teropode, o factor a aplicar para a estimativa da altura da anca seria, seguindo Thulborn (1989), de 4,5, resultando estimativas de velocidades (ligeiramente) superiores.

Esquema da pista 1, atribuída a Camptosaurichnus fasolae, que Moreno e Rubilar (1997) e Moreno e Pino (2002) consideram como tendo origem ornitopode (retirado de Moreno e Pino 2002).

http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-02082002000200003&lng

=es&nrm=iso&tlng=es#Casamiquela1968

Moreno e Pino (2002) consideram ainda que se podem distinguir, no mesmo nível, 4 pistas de "ornitopodes médios" e 2 pistas de "pequenos ornitopodes", embora não tenham atribuído um nome formal a estas formas nem as tenham distinguido explicitamente das pistas Camptosaurichnus fasolae (também não foram apresentados esquemas ou fotografias destas amostras). Segundo os dados fornecidos, as pegadas dos ornitopodes médios apresentam um comprimento médio de 21 cm e uma largura média de 18 cm (a relação comprimento / largura média é de 1,19). O ângulo de passo médio de três destas pistas é de 151º, com uma passada média de 1,54 m. Voltando a aplicar o factor 4,8 na estimativa da altura da anca, resultam estimativas de velocidade de progressão variando entre 5,4 e 6,1 km / h, com uma média de 6,0 km / h.

As pegadas atribuídas aos pequenos ornitopodes têm comprimento e largura médias de 14 e 11 cm, respectivamente, com uma razão média de 1,32. O valor do ângulo de passo para uma única pista (o indivíduo de menores dimensões, com um comprimento do pé de 13 cm) é de 168º, com uma passada média de 1,61 m, a que corresponde uma estimava de velocidade de 10,6 km / h, continuando a aplicar o factor 4,8 na estimativa da altura da anca.  

Moreno e Pino (2002) identificaram no mesmo estrato 3 pistas de "teropodes médios" e outras 4 pegadas de "pequenos teropodes". Para o primeiro destes grupos, as pegadas têm um comprimento e largura médios de 24 e 25 cm (razão média comprimento / largura de 0,95). Para duas das pistas o ângulo de passo médio é de 129º e a passada média é de 1,550 m. Aplicando o factor de 4,5 para estimativa da altura da anca, a velocidade de deslocação média ronda os 5,75 km / h.

Para os teropodes pequenos, Moreno e Pino referem 4 pegadas isoladas, mas suficientemente afastadas para representarem animais distintos, com um comprimento variando entre 16 e 20 cm (média de 18 cm) e uma largura compreendida entre 16 e 18 cm) (média de 17 cm) (razão comprimento / largura média de 1,06).

http://www.geocities.com/dinohuella/Termas.htm

Sem uma descrição formal dos diferentes morfotipos atribuídos a ornitopodes e sem qualquer esquema destas pegadas, é impossível tentarmos refutar as sugestões de afinidade taxonómica propostas por Moreno e Pino (2002). De qualquer modo, tal como Sarjeant et al. (1998) tinham sugerido, os valores das razões comprimento / largura para as pegadas atribuídas a ornitopodes estão muito mais perto do que é típico encontrarmos para as pegadas de origem teropode. Por outro lado, os dados fornecidos, quer relativos aos parâmetros métricos das pegadas e pistas, quer angulares das pistas, não parecem permitir uma distinção nítida entre a amostra que permanece incluída em Camptosaurichnus fasolae e a amostra, aparentemente distinta, incluída nos "ornitopodes médios" e nos "pequenos ornitopodes":

                                          L                W            L / W            Ang. passo          Passada / L

Camptosaurichnus           21               15          1,4                    160º                      6,81

Ornitopode médio            21               18         1,17                   151º                      7,33

Ornitopode pequeno        14               11         1,27                   168                      12,38  

Posteriormente, Moreno et al. (2003) referiram que Camptosaurichnus fasolae é caracterizado por "pegadas de pés com três dígitos e pegadas de mãos com forma de meia-lua". Segundo estes investigadores, algumas das pistas encontradas neste nível "pertencem a duas espécies diferentes de ornitopodes, C. fasolae e a uma morfologia do pé mais arredondada (40% mais larga)".

Segundo Moreno et al. (2003) as pistas atribuídas a teropodes "pertencem a duas espécies de teropodes, uma pegada de dimensões médias, com comprimento entre 22,5 e 26,5 cm e 25 cm de largura, e uma pegada de menores dimensões, medindo entre 16 e 20 cm de comprimento, largura compreendida entre 16 - 18 cm e com um dígito médio (III) muito maior ("larger") do que os dígitos laterais funcionais (II e IV)".  

http://www.grinpach.cl/termas_flaco.htm

?

Mais tarde, Antunes e Mateus (2003) forneceram a primeira fotografia de uma destas duas pegadas, sem indicação da escala utilizada e não as descrevendo. A observação das duas impressões, patentes na Exposição "Dinossauros chegaram ao Porto" (Novembro 2003), sugere um comprimento entre 26 e 28 cm, para uma largura rondando 26,5 - 28 cm, respectivamente.

Por vezes, ocorrem numa mesma Formação associações de pegadas e restos esqueléticos de dinossáurios. Se os esqueletos e as pegadas ocorrem juntos numa mesma unidade sedimentar é natural que suspeitemos que possa haver relações. Esta suspeição pode ser testada comparando as dimensões e morfologia das impressões com o esqueleto autopodial de pés (e mãos) dos animais encontrados. Uma correspondência vincada entre as pegadas e o esqueleto pode indicar que esses dinossáurios seriam os autores das pegadas. Mas, trata-se de uma possibilidade, com mais ou menos probabilidade, dependente do grau desta correspondência, e não de um veredicto final. "Pegadas deste horizonte ... revelam um soberbo grau de variação, tanto na morfologia como no grau de preservação. Estas anomalias servem para enfatizar os perigos envolvidos quando pretendemos atribuir as pegadas a determinadas espécies, sem termos material adequado e em número suficiente" (Baird 1957).

Mesmo colocando de lado a dimensão (grandes pegadas não podem ter sido produzidas por pequenos animais), lembremo-nos que dois dinossáurios muito distanciados filogeneticamente podem ter produzido impressões muito semelhantes. E até agora nunca se encontraram restos esqueléticos de dinossáurios no final de uma pista ...

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=IssueURL&_tockey=%23TOC%

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Issue_1,_Pages_1-117_(1_January_2003)&_auth=y&view=c&_acct=C000050221&_

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Esquema de três das pegadas tridáctilas atribuídas a ornitopodes e descobertas num estrato argiloso de Porto de Barcas (Lourinhã) (retirado de Milàn 2003).

As pegadas tridáctilas incluídas por Sternberg (1932) no icnogénero Gypsichnithes, dos finais do Cretácico inferior  de Peace River, Canadá, foram atribuídas por este investigador “a dinossáurios bípedes, herbívoros, semelhantes a camptossaurios ou a iguanodontes”. Bird (1939) atribuiu estas pegadas a um iguanodonte. São muito semelhantes a pegadas que Marsh (1899) descreveu para o Jurássico superior do Dakota Sul (Formação Morrison), inferidas como tendo origem camptossaurídea. Mais tarde, Lockley (1986) e Lockley et al. (1986), ao analisarem o registo icnológico encontrado na jazida de Purgatoire River (Jurássico final da Formação Morrison, Colorado), interpretaram pegadas com morfologia semelhante como tendo origem ornitopodiana (cf. Camptosaurus). Em análises posteriores,  Lockley e Prince (1988) e Prince e Lockley (1989) atribuíram estas pegadas a teropodes, com base nas seguintes considerações:

. não eram conhecidas pegadas atribuídas a ornitopodes do Jurássico final com estas dimensões

. não eram conhecidos elementos esqueléticos de ornitopodes do Jurássico final que sugerissem a existência nesses tempos de herbívoros deste grupo com dimensões consistentes com as das pegadas

. o facto de muitas destas pegadas não revelarem nas extremidades distais dos dígitos as típicas impressões de garras dos teropodes deve ser um fenómeno “controlado pela qualidade da preservação” e não deve constituir “um factor decisivo na sua identificação como impressões de ornitopodes” (Lockley et al. 1997)

. o passada típica destas pistas  é proporcionalmente elevada, sugerindo um autor teropode

Podemos ainda acrescentar que a relação comprimento / largura para uma amostra de 29 pegadas Gypsichnithes pacensis, é bastante elevada, rondando 1,19 (McCrea e Sarjeant 2001), afastando-se do que é de esperar encontrar em pegadas de ornitopodes.

Estas reinterpretações conduziram a que, para o Jurássico final da Formação Morrison, a esmagadora maioria das pegadas tridáctilas tivesse continuado a ser atribuída a teropodes, resultando que as impressões de ornitopodes estariam virtualmente ausentes nesta Formação.  

http://www.cretaceousfossils.com/vertebrates/dinosaurs/

big_ornithopod_tracks_1.htm

http://www.cretaceousfossils.com/vertebrates/dinosaurs/big_ornithopod_tracks_2.htm

http://www.pvisuals.com/dinosaur_museum/ fossils/campto_hand.html

Pegada de Garden Park (escala: 5 cm) e comparação entre esta pegada e o esqueleto da mão direita de Camptosaurus (segundo Harris 1998).

Pegada isolada de Garden Park, que Harris (1998) sugere representar um pé camptossaurídeo. Segundo Harris 1998 (escala: 5 cm).

Pegada encontrada na jazida de Purgatoire River, redesenhada por Harris (1998) a partir de MacClary (1938) (sem escala fornecida). Segundo Harris 1998.

Pegada encontrada na jazida de Purgatoire River, redesenhada por Harris (1998) a partir de Lockley et al. (1986). Segundo Harris (1998) (escala: 5 cm).

Harris (1998) refere que algumas das pegadas do Jurássico final da Formação Morrison, incluindo as impressões de Purgatoire River reeinterpretadas como tendo como autores teropodes, apresentam semelhanças morfológicas com a pegada de Garden Park. Entre elas, estão duas outras pegadas, que Harris (1998) também sugere como tendo origem camptossaurídea, já que, não sendo conhecido material iguanodontídeo ou hadrossaurídeo para o Jurássico final e tendo estas impressões afinidade ornitopodiana, só restam, entre os maiores ornitopodes desses tempos, os membros deste clade. Harris (1998) reconhece que “esta é evidência negativa e não é, de modo nenhum, conclusiva”.

Young (1960) e Zhen et al. (1989) descreveram o icnogénero Yangtzepus, do Jurássico final da China, para incluir pegadas morfologicamente semelhantes (comprimento de 29 cm e largura de 15,5 cm) às que Harris sugere terem origem camptossaurídea, que atribuíram a um ornitopode indeterminado. E pelo menos uma impressão de mão parece estar associada com estas duas pegadas tridáctilas, sugerindo (originalmente) uma progressão quadrúpede.

Mesmo tendo em conta as mais recentes investigações que sugerem a continuidade no Cretácico inferior da linhagem camptossaurídea (Benton et al. 1997; Norman e Barrett 2002; Posmosanu 2002), é muito provável que as suas pegadas fossem de dimensão inferior à dos típicos iguanodontídeos, com impressões dos dígitos com extremidade distal mais pontiaguda. Segundo Gierlinski e Sabath (2002), “ocasionalmente o hallux poderá também ter ficado impresso (e preservado)”, opinião partilhada por Leonardi e Mietto (2000): "É pouco provável que no género Camptosaurus o dígito I, muito curto e colocado numa posição elevada, tivesse significado funcional e pudesse deixa a sua impressão no solo, salvo no caso de pegada excepcionalmente profunda". 

http://www.hmag.gla.ac.uk/neil/Skye/Skye2002/Ancorran/index.html

Em 2002, foi encontrada uma pegada tridáctila, num bloco solto de arenito carbonáceo, na Baía de Staffin, também na Ilha de Skye, provavelmente proveniente da Formação Duntulum, do Jurássico médio (Batoniano). Segundo Clark (2002-2003), esta “pegada tem 24 cm de comprimento e é uma versão em ponto pequeno da pegada da Formação Lealt Shale, provavelmente produzida por um pequeno dinossáurio ornitopode”, embora o comprimento seja (ligeiramente) superior à largura. O ângulo interdigital II - IV é de 82º. Suspeitamos que esta pegada poderá ter origem tireoforana, constituindo a impressão de um pé de um destes ornistiquianos, eventualmente um stegossaurio.

De facto, tanto em termos dimensionais como em relação à morfologia global, esta pegada assemelha-se muito a uma pegada do Jurássico superior da Polónia que Gierlinski e Sabath (2002) http://app.pan.pl/acta47/app47-561.pdf atribuíram a um pé stegossaurio, bem como a uma pegada do Jurássico superior da Formação Morrison (Utah), que Bakker (1996) sugere ter origem stegossauriana. Se esta inferência estiver correcta, então estamos perante uma impressão de pé esquerdo, já que, tipicamente, o dígito II do pé stegossauriano é o mais longo, terminando pela falange ungual de maiores proporções, sendo o dígito IV o de menores dimensões.  A atribuição destas pegadas a tireoforanos é ainda reforçada pela presença de material esquelético deste grupo encontrado num bloco calcário da Formação Bearreraig Sandstone (inícios do Bajociano), na baía de Bearreraig, ilha de Skye. De facto, Clark (2001) atribuiu as partes proximais de um cúbito e de rádio a um Thyreophora, stegossaurídeo ou ankillossaurídeo.  

É interessante referir que, pouco tempo depois, uma equipa liderada por Clark encontrou no mesmo local mais de 15 pegadas tridáctilas, de maiores dimensões (comprimento entre 32 e 53 cm), com impressões de dígitos esguios e ângulo interdigital II - IV médio de 52º, que terão origem teropodiana, segundo Clark (2002; 2002-2003).

http://www.gla.ac.uk/publications/newsletter/ 240/html/news18.html

Pegada tridáctila do Jurássico médio da ilha de Skye, Escócia. Clark (2002 - 2003) sugere que a pegada poderá ter origem camptossaurídea (retirado de Earth Heritage, Winter 2002 - 2003).